INTRODUCCIÓN

El género Passiflora L. (Passifloraceae Juss. ex Roussel) comprende alrededor de 575 especies distribuidas principalmente en regiones tropicales de América (Killip, 1938; Ulmer y McDougal, 2004; Borges et al., 2020). Varias de las especies poseen un alto valor económico, ornamental, alimenticio y medicinal, además de brindar servicios ecosistémicos como la polinización, lo que ha despertado un creciente interés en su conservación y aprovechamiento sostenible (Feuillet y MacDougal, 2003; Dhawan et al., 2004; Popak y Markwith, 2019; Zhang et al., 2023).

Paraguay se encuentra en el centro de América del Sur, sin salida al mar, limita con Brasil al norte y este, Argentina al sur y sureste, y Bolivia al noroeste. El territorio está atravesado por dos grandes ríos: Paraná y Paraguay, y se divide en dos regiones geográficas principales: Oriental y Occidental o Chaco, cada una con características climáticas y ecológicas diferenciadas. La Región Oriental presenta un clima tropical con estaciones bien marcadas: cálido y lluvioso en verano, fresco y seco en invierno. Su altitud varía entre 50 y 800 metros sobre el nivel del mar, destacándose la Sierra de Amambay y Sierra de Ybyturuzú como las zonas más elevadas. En contraste, la Región Occidental o Chaco posee un clima semiárido y cálido, con temperaturas que en verano superan los 40 °C y precipitaciones irregulares que generan periodos de sequía; en invierno, las temperaturas descienden ligeramente. La altitud promedio en esta región oscila entre 100 y 200 metros sobre el nivel del mar.

En este contexto geográfico, se han registrado en Paraguay al menos 22 especies nativas del género, pertenecientes a los subgéneros Decaloba (DC.) Rchb. y Passiflora L. (Pereira Sühsner et al., 2022). Las especies del subgénero Decaloba, son P. capsularis L., P. misera Kunth, P. morifolia Mast., P. organensis Gardner, P. pohlii Mast., P. suberosa L., P. transversalis Milward de Azevedo, P. tricuspis Mast. y P. urnaefolia Rusby. El subgénero Passiflora está comprendido por P. alata Curtis, P. amethystina J.C. Mikan, P. caerulea L., P. chrysophylla Chodat, P. cincinnata Mast., P. edulis Sims, P. eichleriana Mast., P. foetida L., P. giberti N.E. Br., P. lepidota Mast., P. mooreana Hook., P. palmatisecta Mast. y P. tenuifila Killip.

Entre las especies registradas, varias como P. alata, P. edulis, P. caerulea y P. cincinnata poseen un alto valor alimenticio y/o farmacéutico, lo que las convierte en recursos estratégicos para el desarrollo sostenible del país. En particular, P. edulis que presenta distribución natural en Paraguay y es ampliamente utilizada a nivel global en la producción de jugos, extractos medicinales y productos derivados, lo que refuerza su importancia como recursos biológicos de alto valor. La valorización de estos recursos biológicos nativos no solo contribuye a la diversificación productiva y al bienestar comunitario, sino que también fortalece las acciones de conservación y uso sostenible de la biodiversidad nacional, en un contexto de creciente presión ambiental y cambio climático. A pesar de su importancia ecológica y potencial fitofarmacéutico, la información sobre la distribución geográfica y el estado de conservación de estas especies es limitada. Los registros disponibles se concentran en zonas donde se ha realizado mayor esfuerzo de colecta, lo que deja amplias áreas sin datos y restringe la comprensión de su distribución real y potencial.

En este contexto, los modelos de distribución geográfica basados en análisis del nicho ecológico de las especies han emergido como herramientas fundamentales para predecir la presencia potencial de especies en áreas no muestreadas (Segura et al., 2003; Phillips et al., 2006; Elith y Leathwick, 2009; Ocampo et al., 2010; Milward de Azevedo et al., 2018). En particular, los modelos predictivos permiten compensar la carencia de datos en áreas remotas o de difícil acceso, optimizando recursos y esfuerzos de recolección (Seoane y Bustamante, 2001; Savino et al., 2014). La utilización de registros de herbario como base para estos modelos ha sido ampliamente validada como una estrategia eficaz para estimar patrones de distribución y riqueza (Villaseñor y Téllez-Valdés, 2004).

El modelo de máxima entropía (MaxEnt) ha demostrado un alto desempeño predictivo, incluso con datos escasos y únicos de presencia, siendo ampliamente utilizado para delinear áreas prioritarias de conservación y planificación ecológica (Phillips et al., 2006; Scheldeman et al., 2007; Gil y Lobo, 2012; Tamina y Cuentas, 2015). Además, MaxEnt permite trabajar con datos ambientales categóricos o continuos, es robusto frente a errores de georreferenciación, y su salida incluye herramientas como el AUC y la prueba de Jackknife para validar los modelos generados (Baldwin, 2009; Cruz-Cárdenas et al., 2014).

La identificación de áreas prioritarias de conservación se realiza corrientemente detectando áreas de alta riqueza específica para muchas especies de distintas familias botánicas (Chávez González et al., 2015) o bien, de acuerdo con la identificación de áreas de alta diversidad vegetal para un conjunto de especies particulares (Pennington et al., 2005; Ceballos et al., 2010). La superposición de modelos de distribución basados en algoritmos de análisis permite estimar patrones de riqueza específica y detectar regiones con alta concentración de especies. En Paraguay se han identificado varias áreas prioritarias para la conservación dentro de su marco institucional, como parte de la Política Nacional de Biodiversidad y el Sistema Nacional de Áreas Silvestres Protegidas (MADES, 2025). Sin embargo, aunque estas zonas están orientadas a la protección de hábitats clave para la fauna y flora más emblemática del país, las especies de Passiflora aún no han sido específicamente analizadas dentro de estos esfuerzos de conservación.

Finalmente, la distribución de las especies de Passiflora en Paraguay puede verse afectada por factores vinculados al cambio climático, como el incremento significativo de la temperatura y las alteraciones en los patrones de precipitación, los cuales podrían modificar la idoneidad ecológica de sus hábitats (CEPAL, 2014). A estos efectos se suman presiones antropogénicas como la deforestación, el avance de la frontera agrícola y la fragmentación del paisaje, que reducen la conectividad entre poblaciones y aumentan la vulnerabilidad de aquellas especies con rangos de distribución restringidos. La interacción entre estos factores compromete la persistencia de varias especies nativas, en especial aquellas con requerimientos ecológicos específicos o limitada capacidad de dispersión, lo que resalta la necesidad de evaluar su distribución potencial y fortalecer las estrategias de conservación.

Los objetivos de este trabajo fueron i) modelar la distribución geográfica potencial de especies nativas del género Passiflora de Paraguay, ii) analizar la influencia de las variables ambientales bioclimáticas e iii) identificar vacíos de colecta, patrones de riqueza específica potencial, y zonas prioritarias para la conservación biológica de estos recursos genéticos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Registros del género Passiflora

Se compilaron registros de distribución del género Passiflora en Paraguay a partir de 369 especímenes de herbario depositados en los principales herbarios nacionales: FACEN (Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Asunción), FCQ (Facultad de Ciencias Químicas, UNA), Museo de Historia Natural del Paraguay (PY) y Sociedad Científica del Paraguay (SCP). Adicionalmente, fueron consultados ejemplares digitalizados procedentes de Paraguay, disponibles en colecciones internacionales de los herbarios MNES, CTES, SI, NYBG, G, MO y BCN (Thiers, 2021), y en las plataformas GBIF (2021) y PyBIO (2021).

Se realizaron colectas de campo en los meses de junio, agosto, septiembre y noviembre de 2012; marzo de 2013; octubre a diciembre de 2017; febrero de 2018; marzo, abril, agosto, noviembre y diciembre de 2019; y febrero de 2020. Estas actividades aportaron 87 registros adicionales correspondientes a 13 especies, provenientes delos departamentos Central, Cordillera, Guairá, Caazapá, Presidente Hayes y Boquerón. Los especímenes recolectados fueron incorporados al Herbario FACEN como respaldo documental, y parte del material vivo se conserva en condiciones controladas en el Jardín de Aclimatación de la FCQ-UNA, San Lorenzo - Paraguay, como estrategia complementaria de conservación ex situ.

Se efectuó la determinación taxonómica de las colecciones realizadas y se verificó la identidad de las colecciones realizadas según Pereira Sühsner et al. (2022), Killip (1938), Ulmer y MacDougal (2004) y Feuillet y MacDougal (2004), sobre la base de observaciones macro y microscópicas de las partes vegetativas y reproductivas mediante microscopio estereoscópico. Cada ejemplar fue registrado en una base de datos junto con sus datos de procedencia y geo-localización. La base fue depurada mediante la eliminación de duplicados, errores geográficos y registros dudosos.

Modelado de distribución potencial

Se seleccionaron 22 especies con un número mínimo de registros georreferenciados aceptable para la ejecución del modelo en MaxEnt (Phillips et al., 2006), incluyendo tanto especies amplia-mente representadas como otras con registros escasos. En el caso de estas últimas, los resultados fueron interpretados con precaución debido a las limitaciones del algoritmo para estimar adecuadamente la distribución potencial con tamaños de muestras muy reducidos. Por ello, los modelos generados deben considerarse como aproximaciones exploratorias más que como predicciones robustas.

El modelado de distribución potencial se realizó mediante el algoritmo de máxima entropía del software MaxEnt versión 3.3.3 (Phillips et al., 2006). Se emplearon 19 variables bioclimáticas de WorldClim versión 1.4 (resolución: 30 arc-seconds ≈ 1 km²), basadas en promedios mensuales de temperatura y precipitación (WorldClim, 2021). Estas variables fueron procesadas y gestionadas mediante DIVA-GIS (Hijmans et al., 2012) para su adecuación al área de estudio, lo que incluyó el recorte espacial de las capas ráster, la conversión de formato y verificación de la consistencia espacial entre las capas ambientales y los registros de presencia antes de su ingreso al modelo. Los modelos se generaron utilizando la configuración por defecto de MaxEnt.

Para evaluar su calidad, se emplearon los valores del Área Bajo la Curva (AUC) y las pruebas de Jackknife. Se consideraron valores de AUC ˂0,7; 0,7 ≥ AUC ˂ 0,8; 0,8 ≥ AUC ≤ 0,9; AUC ˃ 0,9, como indicativos de modelo pobre, buena, muy buena y excelente calidad predictiva respectivamente (Mezaour, 2005). Además, la contribución de cada variable ambiental fue estimada directamente por el algoritmo MaxEnt mediante análisis de ganancia y permutación, lo que permitió identificar las variables más influyentes en la distribución potencial de cada especie.

Los resultados se organizaron por subgénero (Passiflora y Decaloba) y se exportaron a QGIS versión 3.40 (QGIS Development Team, 2025) para la visualización de los mapas. La superposición espacial de los modelos con las ecorregiones de Paraguay se analizó según la clasificación de Dinerstein et al. (2017), y se evaluó la cobertura de las especies modeladas respecto del sistema nacional de áreas protegidas públicas, privadas y mixtas de Paraguay. Se definieron cuatro niveles de cobertura: alta (≥3 áreas), media (2 áreas), baja (1 área) y sin cobertura (ausencia total en áreas protegidas).

Para analizar los patrones de riqueza específica potencial, se generaron mapas binarios de presencia/ausencia (probabilidad ≥ 0,5) a partir de los modelos de MaxEnt. La superposición de estos mapas por subgénero permitió calcular el número de especies con presencia potencial en cada celda, generando así mapas de riqueza para cada subgénero. Los mapas fueron elaborados y visualizados con QGIS v. 3.40 (QGIS Development Team, 2025). Además, se identificaron zonas prioritarias de conservación para especies de Passiflora con distribución en Paraguay.

RESULTADOS

Distribución general y representatividad en áreas protegidas de especies nativas de Passiflora

Los modelos de distribución geográfica potencial de 22 especies nativas del género Passiflora, pertenecientes a los subgéneros Passiflora y Decaloba, se desarrollaron considerando los registros de distribución real conocidos y las variables bioclimáticas. Según los datos analizados, estas especies están presentes principalmente en seis ecorregiones del país: Chaco seco (22,73 %), Pantanal (13,64 %), Chaco húmedo (63,64 %), Cerrado (45,45 %), Pastizales de la Mesopotamia (54,55 %) y Bosque Atlántico del Alto Paraná (77,27 %) (Tabla 1, Figuras 1, 2).

Figura1. Frecuencia relativa y acumulada, número de especies de los subgéneros Decaloba y Passiflora en Paraguay

Figura 2. Distribución geográfica registrada de especies de los subgéneros Decaloba y Passiflora en Paraguay, diferenciada por ecorregión

Se identificaron tres especies con distribución restringida a una sola ecorregión: P. palmatisecta en el Chaco seco, P. organensis y P. pohlii en el Bosque Atlántico del Alto Paraná (Tabla 2). El 91% de las especies analizadas se encuentran incluidas en alguna unidad de conservación del sistema de áreas protegidas de Paraguay, con distintos regímenes de protección, sea en áreas públicas, privadas o mixtas (Figura 3, Tabla 2).

Tabla 2. Presencia de las especies de los subgéneros Passiflora y Decaloba en áreas protegidas de Paraguay

Especie Subgénero Cobertura en Áreas protegidas

P. alata Passiflora Alta

P. amethystina Passiflora Alta

P. caerulea Passiflora Alta

P. chrysophylla Passiflora Alta

P. cincinnata Passiflora Alta

P. edulis Passiflora Media

P. eichleriana Passiflora Alta

P. foetida Passiflora Alta

P. giberti Passiflora Alta

P. lepidota Passiflora Baja

P. mooreana Passiflora Media

P. palmatisecta Passiflora Media*

P. tenuifila Passiflora Alta

P. capsularis Decaloba Alta

P. misera Decaloba Alta

P. morifolia Decaloba Alta

P. organensis Decaloba Sin cobertura**

P. pohlii Decaloba Sin cobertura**

P. suberosa Decaloba Alta

P. transversalis Decaloba Alta

P. tricuspis Decaloba Alta

P. urnaefolia Decaloba Alta

Nota: *Restringida a la ecorregión Chaco seco; **Restringida a la Cordillera de Amambay, ecorregión Bosque Atlántico del Alto Paraná

La mayoría de las especies analizadas se encuentran en la categoría de cobertura alta, lo cual indica una buena representatividad del género Passiflora en el sistema de áreas protegidas del país (Tabla 2). No obstante, también se registran especies de cobertura media (P. edulis, P. mooreana, P. palmatisecta), baja (P. lepidota) y sin ningún tipo de protección (P. organensis, P. pohlii), reflejando una diversidad de condiciones ecológicas y/o de inserción en el sistema de conservación.

En términos de cobertura, las especies del subgénero Passiflora se distribuyen de manera más equilibrada entre las distintas categorías de protección, mientras que las del subgénero Decaloba se concentran en los extremos: algunas están altamente protegidas, mientras que otras están totalmente sin protección (Figura 3). Esta disparidad sugiere la necesidad de enfoques de manejo y conservación diferenciados para cada grupo taxonómico.

Figura 3. Número de especies de los subgéneros Passiflora y Decaloba en cada categoría de cobertura, sobre un total de 22 especies analizadas

Modelos de distribución geográfica potencial para el subgénero Passiflora

Los modelos generados para las 13 especies del subgénero Passiflora nativas de Paraguay mostraron un desempeño elevado, con valores del Área Bajo la Curva (AUC) que oscilaron entre 0,828 (P. foetida) y 0,998 (P. lepidota), que indican una capacidad predictiva muy buena a excelente incluso en casos con escasos registros (Tabla 3). Las especies modeladas con más de 20 registros, como P. foetida (59 registros), P. caerulea (31) y P. cincinnata (32), alcanzaron AUCs de 0,828, 0,945 y 0,877, respectivamente (Tabla 3). En tanto, especies raras, con menor número de registros, como P. lepidota (1), P. eichleriana (4) y P. palmatisecta (7), también evidenciaron altos valores de AUC (0,998, 0,941 y 0,865) (Tabla 3).

El análisis de la contribución de variables ambientales reveló patrones diferenciados entre especies. Algunas estuvieron fuertemente influenciadas por variables térmicas, como P. giberti y P. lepidota, donde la amplitud térmica diaria y temperatura máxima del mes más cálido fueron determinantes (Tabla 4). En contraste, especies como P. mooreana y P. palmatisecta respondieron principalmente a variables hídricas, particularmente a las precipitaciones del trimestre más seco y precipitaciones del trimestre más húmedo, respectivamente (Tabla 4).

En P. foetida, el modelo señaló la influencia combinada de la temperatura mínima del mes más frío, las precipitaciones y estacionalidad térmica, indicando tolerancia a ambientes variables (Tabla 4). En P. tenuifila, la temperatura media en el trimestre más frío se destacó como la variable con mayor importancia por permutación (95,1%) (Tabla 5). Existen una o dos variables bioclimáticas con ≥70% de contribución en la predicción, en P. alata, P. lepidota, P. mooreana, P. palmatisecta y P. tenuifila, lo que sugiere nichos ecológicos particularmente estrechos o una marcada especialización ecológica (Tabla 5). Este patrón indica que los rangos de distribución están condiciona-dos por requerimientos ambientales específicos, lo que puede reflejar adaptaciones evolutivas a condiciones locales particulares. La fuerte dependencia de pocas variables relacionadas con la temperatura y precipitación podría señalar una sensibilidad frente a fluctuaciones climáticas, con implicancias relevantes para su conservación, especialmente en escenarios de cambio climático.

Referencias: % C, porcentaje de concentración; % P, porcentaje de permutación

Las regiones con mayor idoneidad ambiental para especies de Passiflora se concentraron en el Chaco Húmedo, seguido del Bosque Atlántico del Alto Paraná, y en menor medida, en los Pastizales de la Mesopotamia. Especies como P. caerulea, P. cincinnata y P. foetida mostraron una amplia distribución potencial, abarcando múltiples ecorregiones y alcanzando altos niveles de probabilidad en el oeste y centro de la región Oriental (Figuras 4c, e, h). Por el contrario, especies como P. palmatisecta, P. lepidota y P. mooreana exhibieron distribuciones restringidas (Figuras 4j-l). Passiflora palmatisecta y P. mooreana presentaron núcleos de alta probabilidad en sectores muy localizados del Chaco seco y sur del Chaco húmedo, que sugieren requerimientos ambientales específicos para ambas especies (Figuras 4k-l). En tanto, P. lepidota mostró un núcleo aislado de alta idoneidad en el noreste de la región Oriental (Figura 4j). Especies como P. edulis y P. amethystina revelaron una distribución potencial menos extensa en comparación con especies generalistas (Figuras 4b, f), aunque sus áreas potenciales de ocurrencia se superponen en regiones del departamento de Caazapá y Alto Paraná, caracterizadas por alta humedad y temperaturas moderadas.

Las zonas con alta probabilidad de presencia sin registros conocidos, especialmente en el Chaco Central, el norte de San Pedro y áreas de transición entre la Región Oriental y Occidental, representan áreas clave para futuras misiones de coleta de germoplasma y prospección florística (Figuras 4a-m).

Existen áreas de superposición o coexistencia de especies en el oeste-suroeste, norte-noreste y sur de la región Oriental. Las zonas de alta riqueza específica potencial, identificadas mediante la superposición de modelos de distribución, corresponden a regiones donde, bajo condiciones ambientales favorables, se estima que podrían coincidir espacialmente seis o más especies del subgénero Passiflora. Esta coexistencia sugiere la presencia de hábitats con alta heterogeneidad ambiental y disponibilidad de recursos, lo que las convierte en áreas prioritarias para estudios ecológicos, conservación y colecta de germoplasma (Figura 5).

Figura 5. Mapa de riqueza potencial generado a partir de la superposición de los modelos de distribución de 13 especies del subgénero Passiflora nativas de Paraguay.

Cada celda representa la suma de especies cuya distribución potencial predicha por MaxEnt supera un umbral de probabilidad ≥ 0,5. Este mapa no representa ocurrencias

reales, sino zonas de idoneidad ecológica derivadas de modelos predictivos. Los puntos de presencia utilizados para generar los modelos se muestran en la Figura 4

Modelos de distribución potencial para el subgénero Decaloba

Los modelos de distribución de las especies del subgénero Decaloba nativas de Paraguay mostraron valores de AUC que oscilaron entre 0,833 (P. misera) y 0,979 (P. pohlii), reflejando una muy buena a excelente capacidad predictiva incluso para especies con pocos registros (Tabla 7).

En contraste, P. organensis, con un único registro, mostró un AUC de 0,5, indicando un modelo pobre, posiblemente debido a la calidad ambiental y la representatividad del punto de ocurrencia. Especies como P. misera (50 registros), P. capsularis (29) y P. suberosa (10), que cuentan con una mayor cantidad de registros, mostraron distribuciones más amplias y estables, mientras que otras, como P. pohlii (3) y P. urnaefolia (3), con registros limitados, presentaron predicciones más restringidas, pero igualmente informativas en términos de idoneidad ambiental. Bioclimáticamente se identificaron patrones particulares en varias especies (Tabla 8). En P. suberosa, la amplitud térmica diaria fue determinante, explicando el 99,2% del modelo y con una importancia por permutación del 92,5% (Tabla 9). Del mismo modo, en P. urnaefolia, la misma variable fue la más relevante (89,6% de contribución y 96,8% de importancia por permutación) (Tabla 9). En P. pohlii, las variables estacionalidad de la temperatura (39,7%) y temperatura máxima del mes más cálido (31,5%) dominaron el modelo, mientras que la estacionalidad de las precipitaciones tuvo la mayor importancia por permutación (47,5%). En P. transversalis, la variable con mayor peso fue la isotermalidad con 93,1% de contribución y 87% de importancia por permutación (Tabla 8 y 9).

En P. tricuspis se presentó una combinación de variables hídricas y térmicas, siendo la precipitación del trimestre más húmedo la más influyente (41% de contribución), seguida por temperatura del mes más seco y precipitación del mes más seco (Tabla 8 y 9). Mientras, P. misera mostró una fuerte respuesta al rango diurno me-dio (44) y variables como precipitaciones del trimestre más seco (15%) y precipitaciones del mes más seco (11,9%). Finalmente, P. capsularis se vio influenciada mayoritariamente por la precipitación del trimestre más seco (36,1%) y la precipitación del trimestre más húmedo (20%), seguidas de variables térmicas como estacionalidad de a temperatura (15,2%) y rango diurno medio (10,1%).

Distribución espacial y patrones de riqueza

Las especies del subgénero Decaloba presentaron modelos con distribución más restringida, generalmente concentrados en ecorregiones húmedas de la Región Oriental (Figuras 6a-i). Esta predicción de distribución puede estar asociada a requerimientos climáticos más específicos y a una menor capacidad de dispersión de las especies, aspectos que se reflejan en los patrones espaciales y en la influencia de las variables ambientales analizadas.

Los modelos generados para las nueve especies del subgénero Decaloba revelaron patrones espaciales diversos (Figuras 6a-i). El 89% de las especies se distribuyen potencialmente en las ecorregiones del Bosque Atlántico del Alto Paraná, Cerrado (55,56%), Pastizales de la Mesopotamia (55,56%), Chaco Húmedo (44,44%), y en menor proporción en el Pantanal (11,11%). El 78% de las especies del subgénero Decaloba, presentan distribución potencial dentro de áreas protegidas públicas, 33% en áreas privadas y 22% en áreas mixtas (Tabla 10).

Las especies con mayor amplitud geográfica, como P. capsularis, P. misera y P. suberosa, presentaron distribuciones amplias y continuas en la Región Oriental y partes del Chaco, que sugieren mayor tolerancia ecológica y adaptación a ambientes perturbados (Figuras 6a-b, f). Estas especies muestran alta idoneidad en mosaicos de ecorregiones, incluyendo zonas antropogénicas como bordes de cultivos, pastizales secundarios y bordes de bosques remanentes. En contraste, especies como P. organensis, P. pohlii y P. urnaefolia, mostraron distribuciones mucho más restringidas, con núcleos de alta probabilidad localizados principalmente en ambientes húmedos del Bosque Atlántico y zonas de transición con el Cerrado (Figuras 6d-e, i). En P. pohlii el área potencial de distribución es estrecha y se encontraría en el noreste de Amambay, en concordancia con el carácter de especie rara o infrecuente (Figura 6e).

Las zonas de alta coincidencia de modelos, con hasta cinco especies en coexistencia espacial se ubican potencialmente en áreas de Alto Paraná, Caazapá, y noreste de Guairá (Figura 7). Las áreas con seis o más especies en coexistencia se localizan en el centro-noreste de Amambay, noreste de Canindeyú, sur de Cordillera, norte de Paraguarí, suroeste de Caaguazú y centro-noroeste de Guairá (Figura 7). También se identificaron focos de riqueza intermedia en sectores del Cerrado, y en el Bosque Atlántico particularmente al suroeste de San Pedro y centro-norte de Caaguazú (Figura 7). El subgénero Decaloba muestra una distribución potencial más concentrada en la Región Oriental, con menor penetración hacia el Chaco y una dependencia más fuerte de condiciones húmedas y estacionales (Figuras 6a-i, 7).

Zonas prioritarias de conservación para el género Passiflora

El análisis de riqueza específica permitió de-limitar siete regiones prioritarias para la conservación de especies nativas de Passiflora en Paraguay, considerando su alta diversidad, presencia de especies de distribución restringida y baja representación en el sistema nacional de áreas protegidas (Figuras 5 y 7).

En el subgénero Passiflora, se identificaron cuatro regiones prioritarias:

Bosque Atlántico del Alto Paraná (Canindeyú, Alto Paraná, Caazapá e Itapúa): alta coincidencia de P. alata, P. amethystina, P. caerulea y P. edulis.

Centro-sur de Caazapá: núcleo destacado de riqueza potencial con especies como P. amethystina, P. giberti y P. edulis.

Chaco húmedo (oeste de Presidente Hayes y norte de Ñeembucú): presencia de P. cincinnata, P. foetida, P. mooreana y P. palmatisecta.

Zona de transición Chaco seco–Chaco húmedo (sur de Boquerón y noroeste de Presidente Hayes): incluye especies poco conocidas como P. mooreana y P. palmatisecta.

En el subgénero Decaloba, se identificaron tres zonas prioritarias:

Bosque Atlántico del Alto Paraná (Alto Paraná, Caazapá y Canindeyú): mayor diversidad del subgénero, incluyendo especies poco registradas como P. pohlii.

Centro-norte de Caaguazú y noreste de Guairá: riqueza intermedia y baja representación en áreas protegidas.

Zona de transición Cerrado–Bosque Atlántico y Chaco húmedo–Pastizales de la Mesopotamia: presencia potencial de especies con afinidad térmica y estacional como P. tricuspis y P. transversalis

DISCUSIÓN

Los modelos de distribución potencial generados para las especies nativas del género Passiflora en Paraguay revelan patrones espaciales coherentes con la diversidad ambiental del país y evidencian una marcada influencia de las condiciones climáticas sobre la idoneidad del hábitat. Basados principalmente en registros de herbario, una fuente clave para estudios de distribución potencial (Villaseñor y Téllez-Valdés, 2004), estos modelos permiten estimar áreas de ocurrencia incluso en contextos de información fragmentaria. Algunas especies como P. lepidota, P. morifolia y P. pohlii tuvieron pocos registros, por lo que sus predicciones deben considerarse preliminares. Esta baja representatividad puede atribuirse a múltiples factores: en ciertos casos, como en P. lepidota y P. pohlii, las poblaciones se localizan en zonas de difícil acceso como la Cordillera de Amambay, donde las condiciones de seguridad limitan las exploraciones científicas. Además, existe una tendencia histórica a realizar colectas en áreas más accesibles, lo que ha generado vacíos de información en regiones remotas o con restricciones logísticas (Mateo et al., 2011). Estos vacíos no necesariamente reflejan rareza biológica, sino una baja intensidad de muestreo en determinados sectores del país.

A pesar de estas limitaciones, los modelos resultan especialmente útiles para identificar posibles áreas con vacíos de información o regiones poco exploradas, permitiendo optimizar recursos y reducir la subjetividad en la planificación de campañas botánicas (Seoane y Bustamante, 2001; Gil y Lobo, 2012) y colecta de germoplasma (Ocampo et al., 2007; Savino et al., 2014; Gutiérrez, 2015; Aguirre-Morales et al., 2016). En particular, zonas como el centro-norte de Caaguazú, noreste de Guairá, noreste de Canindeyú, centro-noreste de Amambay y suroeste de San Pedro, que presentan alta idoneidad ecológica pero escasa documentación, ameritan mayor esfuerzo de exploración y colecta sistemática.

En cuanto a los patrones ecológicos, se observaron diferencias claras entre los subgéneros Passiflora y Decaloba. Las especies de Passiflora presentan una mayor amplitud ecológica, ocupando tanto la Región Oriental como el Chaco, lo que refleja un rango adaptativo más amplio. En contraste, las especies de Decaloba exhiben una distribución más restringida, limitada principal-mente a ambientes húmedos del oriente del país. Asimismo, tienden a presentar nichos ecológicos más estrechos y una mayor sensibilidad a las variables térmicas, lo que sugiere requerimientos ambientales más específicos y una menor capacidad de dispersión.

Desde una perspectiva biogeográfica, las especies de Passiflora muestran afinidades claras por ciertas ecorregiones. El Bosque Atlántico del Alto Paraná, los Pastizales de la Mesopotamia y el Cerrado albergan la mayor riqueza específica del subgénero Decaloba, mientras que el Chaco húmedo y el Bosque Atlántico del Alto Paraná son particularmente relevantes para especies del subgénero Passiflora. La presencia de especies exclusivas del Bosque Atlántico, como P. pohlii y P. palmatisecta, en zonas del Chaco seco subraya la necesidad de conservar tanto ambientes de alta diversidad como hábitats especializados (Dinerstein et al., 2017).

Si bien la mayoría de las especies muestran distribución potencial dentro de áreas protegidas públicas, se identificaron vacíos de conservación relativos en el sistema de conservación privada y mixta de Paraguay. Estos vacíos se reflejan en la baja representatividad de ciertas especies en reservas privadas o mixtas, a pesar de que sus modelos indican alta idoneidad ecológica en dichas zonas. Esta situación puede deberse a la limitada extensión, menor número y distribución geográfica de las áreas privadas y mixtas en comparación con las públicas, así como a la falta de mecanismos efectivos para integrar estas categorías en estrategias nacionales de conservación.

Por lo tanto, se recomienda ampliar las estrategias de protección hacia dominios menos re-presentados, promoviendo la creación de nuevas reservas privadas, fortalecimiento de iniciativas comunitarias y establecimiento de corredores ecológicos que conecten fragmentos de hábitat en paisajes productivos. Estas acciones permitirían mejorar la cobertura del sistema de conservación y asegurar la protección de especies con distribución restringida o baja representatividad actual.

La comparación entre la distribución real y potencial mostró que algunas especies, como P. capsularis, P. foetida, P. misera y P. tricuspis, podrían estar experimentando una reducción de su hábitat. Si bien han demostrado cierta capacidad para prosperar en ambientes antropogénicos, su permanencia podría depender de prácticas humanas específicas, como el mantenimiento de bordes de cultivo, cercas vivas o remanentes de vegetación secundaria, lo que incrementa la compleja relación entre biodiversidad y usos del suelo (Chazdon, 2003; Fischer y Lindenmayer, 2006; Harvey et al., 2008; Perfecto y Vandermeer, 2010).

La mayoría de las especies modeladas, excepto P. pohlii y P. organensis, presentan distribución potencial dentro del sistema nacional de áreas protegidas. Sin embargo, los registros de herbario dentro de estas áreas son escasos (Pereira Sühsner et al., 2022), y los modelos generados con menos de cinco registros tienden a ajustarse estrechamente a las condiciones ambientales conocidas, lo que puede inflar artificialmente el valor del AUC (Hernández et al., 2006; Wisz et al., 2008). Aunque estos valores deben interpretarse con cautela, los modelos siguen siendo útiles como herramientas exploratorias para identificar áreas potenciales de ocurrencia y orientar futuras campañas de colecta. La implementación de estudios poblacionales y ecológicos que permitan establecer el grado de amenaza y orientar estrategias de conservación debería ser prioritaria a corto plazo.

Las zonas prioritarias para la conservación de Passiflora se distribuyen en varias ecorregiones del país. Regiones como el Bosque Atlántico del Alto Paraná, centro-sur de Caazapá, Chaco húmedo y la zona de transición entre el Chaco seco y húmedo presentan alta idoneidad ecológica, presencia de especies de distribución restringida y escasa representación dentro del sistema nacional de áreas protegidas. El diseño de estrategias y políticas públicas de conservación debería considerar estas áreas como prioritarias para la conservación in situ y recolección de germoplasma.

Las siete regiones prioritarias identificadas mediante el análisis de riqueza específica reflejan condiciones ecológicas favorables y baja cobertura institucional. Estas zonas albergan especies con sensibilidad ambiental elevada o escasa documentación botánica, lo que las convierte en focos estratégicos para acciones de conservación.

En el Bosque Atlántico del Alto Paraná, se recomienda fortalecer las áreas protegidas existentes, dada la alta presión por deforestación y la coincidencia de múltiples especies de interés económico y ecológico. En el centro-sur de Caazapá y centro-norte de Caaguazú, se sugiere promover la creación de reservas privadas, corredores ecológicos y estrategias comunitarias de conservación. Las regiones del Chaco húmedo y la zona de transición con el Chaco seco requieren estudios poblacionales y ecológicos, así como exploraciones dirigidas para evaluar el estado de las poblaciones naturales.

Por su parte, las zonas de transición entre ecorregiones, como el Cerrado y Pastizales de la Mesopotamia, presentan condiciones particulares para especies con requerimientos ecológicos específicos. En estos casos, se recomienda implementar campañas botánicas sistemáticas y diseñar estrategias diferenciadas de conservación, tanto in situ como ex situ.

A pesar de las limitaciones inherentes a los modelos basados únicamente en registros de presencia, como el sesgo por esfuerzo de colecta (Reddy y Dávalos, 2003) y el uso exclusivo de variables climáticas (Guisan y Thuiller, 2005), las áreas de distribución potencial y los patrones de riqueza específica constituyen una base sólida para guiar futuras acciones de conservación, exploración y monitoreo.

Finalmente, se recomienda priorizar áreas con alta idoneidad ambiental y baja representación en el sistema actual de conservación, así como incorporar nuevas variables ambientales como cobertura del suelo, conectividad ecológica y escenarios de cambio climático en investigaciones futuras (Araújo y Peterson, 2012; Tamina y Cuentas, 2015). Estudios recientes han demostrado que la proyección de escenarios futuros es esencial para garantizar la conservación a largo plazo (Guacho Tene, 2024), una consideración de particular importancia para las especies de Passiflora en Paraguay. De cara al futuro, será crucial integrar estos elementos para refinar los modelos predictivos y fortalecer los procesos de toma de decisiones orientadas a la conservación de la biodiversidad en el país.

CONCLUSIONES

Los modelos generados permitieron estimar la distribución potencial de 22 especies nativas del género Passiflora en Paraguay, con alta resolución ecológica y sólida capacidad predictiva, incluso en contextos de registros fragmentarios. Esta aproximación constituye una herramienta estratégica para orientar acciones de conservación, exploración y gestión de germoplasma, especialmente en regiones poco documentadas.

El análisis comparativo entre los subgéneros Passiflora y Decaloba evidenció diferencias marcadas en sus patrones de distribución y sensibilidad ambiental. Mientras Passiflora mostró mayor amplitud ecológica y capacidad de ocupación en diversos ambientes, Decaloba presentó nichos más estrechos y mayor sensibilidad a variables térmicas, lo que sugiere requerimientos ecológicos más específicos y una menor capacidad de dispersión. Estas diferencias resaltan la necesidad de diseñar estrategias diferenciadas de conservación y colecta, ajustadas a la ecología particular de cada grupo.

Asimismo, se identificaron áreas de alta idoneidad ecológica con baja densidad de registros, como el centro-norte de Caaguazú, noreste de Guairá, noreste de Canindeyú, centro-noreste de Amambay y suroeste de San Pedro. Estas zonas representan prioridades para futuras campañas de colecta botánica y exploración sistemática. Los modelos generados también ofrecen herramientas clave para reforzar el sistema actual de áreas protegidas y planificar nuevas estrategias de conservación territorial, replicables para otros grupos vegetales de interés estratégico.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio se llevó a cabo como parte de los requisitos para la obtención del título de doctorado en Ciencias Aplicadas en la Universidad Nacional de Misiones (Posadas, Argentina). Los autores agradecen a los herbarios FACEN, FCQ, PY, SCP, MNES, CTES, SI, NYBG, G, MO, BCN, así como las plataformas GBIF y PyBIO, por brindar acceso a sus colecciones y datos. El apoyo financiero fue proporcionado por la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecno-lógica (PICT N.º 2016-1637; PICT 2017-4203; PICT2020 serie A 3783) y la Universidad Nacional de Misiones (PDTS 16Q1082).

APORTES DE LOS AUTORES

Pereira-Sühsner llevó a cabo la investigación como parte de sus estudios doctorales bajo la dirección de Honfi y codirección de Daviña. Pereira-Sühsner preparó el borrador original del manuscrito. Daviña y Honfi supervisaron la investigación y brindaron orientación a lo largo del proyecto. Todos los autores hicieron contribuciones sustanciales a la revisión del manuscrito y aprobaron la versión final para su presentación.

CONFLICTO DE INTERÉS

Los autores declaran que no existe ningún conflicto de intereses en relación con la investigación, la redacción y publicación de este manuscrito.

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Distribución potencial de especies nativas de Passiflora L. (Passifloraceae) en Paraguay: implicaciones para la conservación y recolección de germoplasma

Pereira-Sühsner, C. D.^1* ; Daviña, JR.² ; Honfi, A. I.²

Steviana, Vol. 17 (2), 2025 pp.05-30. Original recibido el 18/08/2025 Aceptado el 12/12/202

INTRODUCCIÓN

MATERIALES Y MÉTODOS

Modelado de distribución potencial

RESULTADOS

Distribución general y representatividad en áreas protegidas de especies nativas de Passiflora

Modelos de distribución geográfica potencial para el subgénero Passiflora

Distribución espacial y patrones de riqueza del subgénero Passiflora

Modelos de distribución potencial para el subgénero Decaloba

DISCUSIÓN

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

APORTES DE LOS AUTORES

CONFLICTO DE INTERÉS

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Distribución potencial de especies nativas de Passiflora L. (Passifloraceae) en Paraguay: implicaciones para la conservación y recolección de germoplasma

Pereira-Sühsner, C. D.1* ; Daviña, JR.2 ; Honfi, A. I.2

Steviana, Vol. 17 (2), 2025 pp.05-30. Original recibido el 18/08/2025 Aceptado el 12/12/202

INTRODUCCIÓN

MATERIALES Y MÉTODOS

Modelado de distribución potencial

RESULTADOS

Distribución general y representatividad en áreas protegidas de especies nativas de Passiflora

Modelos de distribución geográfica potencial para el subgénero Passiflora

Distribución espacial y patrones de riqueza del subgénero Passiflora

Modelos de distribución potencial para el subgénero Decaloba

DISCUSIÓN

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

APORTES DE LOS AUTORES

CONFLICTO DE INTERÉS

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Pereira-Sühsner, C. D.^1* ; Daviña, JR.² ; Honfi, A. I.²