Niveles de ploidía de algunas especies de Paspalum, Poaceae de
Paraguay
Chaparro, C.1 ; Escobar, L. M.2 ; Schneider, J. S.2 ; Eckers, F.2 ; Perichon, M. C.2 ; Daviña,
J. R.2 ; Hon, A. I.2*
1Universidad Nacional de Asunción. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Laboratorio de Recur-
sos Vegetales. Campus Universitario, San Lorenzo, Paraguay
2Programa de Estudios Florísticos y Genética Vegetal – Laboratorio de Citogenética Vegetal, Instituto
de Biología Subtropical – Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología - Universidad Nacional de
Misiones, (IBS-CONICET-UNaM), nodo Posadas, Misiones, Argentina
*autor por correspondencia: ahon@gmail.com
Niveles de ploidía de algunas especies de Paspalum, Poaceae de Paraguay. El género Paspalum
reúne más de 330 especies nativas americanas, que son de gran interés por su calidad forrajera y
el amplio rango de adaptabilidad ecológica que presentan. Paraguay dispone de escasa información
sobre citología de procedencias nativas de especies del género. A n de contribuir con la caracteriza-
ción de plantas nativas de Paraguay, se ha determinado el nivel de ploidía con técnicas citogenéticas
y citometría de ujo de 24 individuos de 13 accesiones pertenecientes a ocho especies de Paspalum.
Se realizaron colectas en los departamentos Canindeyú, Central, Cordillera, Paraguarí y Pte. Hayes.
El 96% de las especies estudiadas presentó nivel de ploidía tetraploide. Las accesiones de P. almum
(2n = 4x = 24), P. ionanthum, P. malacophyllum, P. notatum var. notatum, P. nicorae y P. plicatulum
fueron todas tetraploides (2n = 4x = 40), en cambio se encontró ploidía pentaploide en P. arundinellum
(2n = 5x = 50) y diploide en P. simplex (2n = 2x = 20).
Palabras claves: Poliploidía, citometría de ujo, mitosis, recursos genéticos vegetales
Ploidy levels of some Paspalum, Poaceae species from Paraguay. The genus Paspalum com-
prises more than 330 native American species, which are of great interest due to their forage quality
and the wide range of ecological adaptability. Paraguay has little information on the cytology of native
species of the genus. In order to contribute to the characterization of native plants from Paraguay,
the ploidy level of 24 individuals from 13 accessions belonging to eight Paspalum species has been
determined using cytogenetic techniques and ow cytometry. The botanical collections were made in
the Canindeyú, Central, Cordillera, Paraguarí, and Pte. Hayes departments. Most (96%) of the studied
species were tetraploid. The accessions of P. almum (2n = 4x = 24), P. ionanthum, P. malacophyllum,
P. notatum var. notatum, P. nicorae and P. plicatulum were tetraploids (2n = 4x = 40), whereas P. arun-
dinellum was pentaploid (2n = 5x = 50) and P. simplex was diploid (2n = 2x = 20).
Keywords: Polyploidy, mitosis, ow cytometry, plant genetic resources
Steviana, Vol. 15 (1), 2023 pp.25-36
Original recibido el 9/05/2023
Aceptado el 12/07/2023
Todo el contenido de esta revista está bajo una
Licencia Creative Commons
Artículo Original /Original Article
DOI: https://doi.org/10.56152/StevianaFacenV15N1A3_2023
26
Chaparro, C. et al. Ploidía de especies de Paspalum
INTRODUCCIÓN
El género Paspalum L. pertenece a la tribu
Paspaleae de la subfamilia Panicoideae de las
gramíneas y dentro de la familia es uno de los
géneros con mayor número de especies, con al-
rededor de 330 entidades (Zuloaga y Morrone,
2005; Morrone et al., 2012). La distribución geo-
gráca del género es amplia en regiones tropica-
les y templadas de América, con pocas especies
en áreas extra-americanas (Zuloaga y Morrone,
2005). Existen 80 especies y 3 variedades de
Paspalum registradas en la Flora de Paraguay
(Zuloaga et al., 2014) que habitan en una variada
gama de ambientes, como sabanas, bordes de sel-
va, praderas e incluso bañados y áreas de cerrado
(Hon com. pers.) donde forma parte de pastiza-
les diversos.
En Paspalum se conocen los números cromo-
sómicos de casi la mitad de las especies (Hon,
2003; Hon et al., 2021), es muy común la poli-
ploidía y el 75,6% de las especies estudiadas son
poliploides (Hon et al., 2021). El número básico
en especies de Paspalum es generalmente x = 10
y presenta pocas excepciones, como por ejemplo
x = 6, en el grupo informal Alma y en P. schess-
lii Bonasora & G.H. Rua del subgénero Ceresia
(Hon, 2003; Bonasora et al. 2015; Hon et al.
2021). En la actualidad, se han examinado los
sistemas genéticos de alrededor del 20% de las
especies (Ortiz et al., 2013; Hon et al., 2021) y
es común encontrar diversos citotipos coexistien-
do dentro de una misma especie sin distinciones
exomorfológicas entre ellos (Hon et al., 2021).
Existen especies monoploides que exhiben
un único nivel de ploidía y multiploides cuando
comprenden una serie poliploide intraespecíca,
y en ambos casos la poliploidía está presente. Los
niveles de ploidía en Paspalum varían desde di-
ploides (2n = 2x = 20) hasta hexadecaploides (2n
= 16x = 160) (Quarin, 1992; Ortiz et al., 2013;
Hon et al., 2021). Los diploides poseen repro-
ducción sexual en cambio los poliploides son en
su gran mayoría apomícticos (Quarin, 1992). La
apomixis es el modo de reproducción asexual
mediante semillas que tienen origen exclusiva-
mente materno (Nogler, 1984).
La mayoría de los sistemas genéticos en espe-
cies de Paspalum comprenden más de un nivel de
ploidía que son indistinguibles morfológicamen-
te en la naturaleza. Un caso típico es el sistema
genético que comprende diploides sexuales aló-
gamos por auto-esterilidad y contrapartes cones-
pecícas poliploides apomícticos pseudógamos
auto-compatibles (Quarin, 1992; Hojsgaard et
al., 2009; Ortiz et al., 2013; Hon et al., 2021).
Especies que exhiben este sistema genético son
P. notatum Flüggé; P. compressifolium Swallen,
P. plicatulum Michx., P. almum Mez, entre otras,
que son especies de gran interés como forraje-
ras nativas (Vogt, 2011; Ortiz et al., 2013) en
la producción ganadera sudamericana. La con-
servación de germoplasma y los planes de mejo-
ramiento genético en Paspalum requieren como
condición previa a su implementación, la caracte-
rización del nivel de ploidía de las accesiones de
cada especie, porque la diversidad reproductiva y
de ploidía es condicionante del diseño de cruza-
mientos y de muestreo de germoplasma.
Entre los antecedentes de estudios cromosó-
micos en procedencias de Paspalum de Paraguay,
se registran diploides y poliploides (Hon et al.,
1990; Daviña et al., 2001; Pozzobon et al., 2008,
2013; Molero et al., 2006; Hojsgaard et al., 2009;
Rivarola Sena et al., 2016; Reutemann et al.,
2020; 2022). Parte de los antecedentes existentes
sobre cromosomas de Paspalum de procedencias
de Paraguay, se han reunido tiempo atrás en la
base de datos CROMOPAR (Daviña et al., 2001;
Molero et al., 2006). Aun así, la información dis-
ponible es aún insuciente y fragmentaria.
En base a lo expuesto, este trabajo tiene como
como objetivo determinar el nivel de ploidía de
algunas especies de Paspalum de Paraguay me-
diante el recuento citogenético de números cro-
mosómicos y análisis de citometría de ujo.
27
Steviana Vol. 15(1), 2023
MATERIALES Y MÉTODOS
Material estudiado
El material estudiado fue colectado en los
departamentos Canindeyú, Central, Cordillera,
Paraguarí y Presidente Hayes de Paraguay (Ta-
bla 1). Los ejemplares de herbario fueron de-
positados en los siguientes herbarios: Herbario
de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
- Universidad Nacional de Asunción (FACEN),
Herbario de la Universidad Nacional de Misiones
(MNES), Herbario Gaspar Xuárez (BAA). Se to-
maron muestras de ejemplares vivos que fueron
trasplantados en macetas. Todos los ejemplares
colectados fueron georreferenciados (Tabla 1).
Las especies fueron identicadas taxonómica-
mente de acuerdo a Zuloaga et al. (2014).
Mitosis
Los estudios cromosómicos se realizaron en
el laboratorio de Citogenética Vegetal del Insti-
tuto de Biología Subtropical (IBS, UNaM- CO-
NICET), Posadas, Misiones, Argentina dentro
del marco del convenio de cooperación cientí-
ca FACEN - UNA y PEFyGV FCEQyN- UNaM.
Se realizaron preparados mitóticos a partir de
ápices de raicillas obtenidos a partir de plantas
cultivadas en macetas. Las raicillas fueron pre-
tratadas con solución saturada de 1-bromonaf-
taleno por 3 h. Luego fueron jadas en etanol
absoluto-ácido acético glacial en proporción 3:1
a temperatura ambiente por una noche y con-
servadas a 4ºC hasta su utilización. Las raicillas
fueron hidrolizadas con HCl 1N durante 10 mi-
nutos a 60ºC y se colorearon con fucsina básica
(Reactivo de Schi). El meristema coloreado
fue macerado en orceína acética 2%. Los pre-
parados fueron sellados con solución de goma y
las preparaciones cromosómicas fueron obser-
vadas con un microscopio Leica DMS provisto
con cámara de video C 350 FX.
Determinación del nivel de ploidía por citome-
tría de ujo
Los individuos con numero cromosómico de-
terminado mediante conteos cromosómicos clá-
sicos fueron usados como estándar de referencia
internos en mediciones del contenido relativo de
ADN en tejidos foliares por citometría de ujo.
Se utilizó un citómetro de ujo marca Partec Mo-
delo CyFlow Ploidy Analyzer (IBS – CONICET-
UNaM). Para ello se aplicó el protocolo de Siena
et al. (2008). Para ello, una muestra de tejido fo-
liar fresco (0,5 cm2) de cada planta se colocó en
cajas de Petri junto a una muestra de tamaño si-
milar de la planta usada como patrón (con ploidía
conocida por recuento cromosómico). Se utilizó
0,5 ml de Tris-MgCl2 Otto I buer de extracción
y 1,5 ml de Otto II buer de tinción 4μg/ml DAPI
(0,6-diamino-2-fenilindol) para la coloración de
los núcleos celulares. El nivel de ploidía se deter-
minó comparando los histogramas de uorescen-
cia del estándar de referencia y la muestra, anali-
zando al menos 3000 núcleos y tres repeticiones/
muestra. El análisis de los histogramas se realizó
con el programa FloMax 2.4 de Sysmex-Partec.
Análisis de bases de datos citogenéticos
Se registraron las publicaciones existen-
tes con información cromosómica de especies
de Paspalum con procedencias estudiadas de
Paraguay. Para ello, se consultaron las siguien-
tes bases de datos cromosómicos: TROPICOS,
CROMOPAR, Chromosome Counts Database
(CCDB), CHROBASE - Chromosome numbers
for the Italian ora (CHROBASE), Botanical So-
ciety of the British Isles (BSBI) Cytology databa-
se (British Isles cytology), Chromosome number
database of Polish plants (Poland Database),
Chilean Plants Cytogenetic Database (Chilean
Cytogenetic Database).
28
Chaparro, C. et al. Ploidía de especies de Paspalum
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los pastizales naturales de Paraguay contie-
nen especies de Paspalum que contribuyen a su
alto valor biológico como reservorio de biodiver-
sidad y como fuente alimenticia para el ganado.
En este trabajo se analizaron citogenéticamente
ocho especies, 13 accesiones y 24 individuos de
Paspalum procedentes de Paraguay (Tabla 1).
Tres niveles de ploidía han sido identica-
dos y el 96% de los individuos presentaron ci-
totipo tetraploide. El 4% restante es diploide o
pentaploide. La tetraploidía es la condición más
común dentro del género (Quarin, 1992) y tam-
bién, es el citotipo más extendido en la naturaleza
(Hon et al., 1990; 2021). Es común encontrar
diversos citotipos en una misma especie de Pas-
palum y generalmente sin distinciones exomor-
fológicas entre ellos (Hon et al., 2021). Las
especies estudiadas en este trabajo pertenecen
a diferentes grupos informales, Alma, Plicatula,
Quadrifaria, Malacophylla y Notata (Zuloaga y
Morrone, 2005).
La condición tetraploide en especies con nu-
mero básico de cromosomas x= 10 es de 2n= 4x=
40 y en especies como P. almum con número bá-
sico x= 6, es de 2n= 4x= 24 cromosomas (Ta-
bla 1). El grupo informal Alma de Paspalum es
monoespecíco, y está constituido por P. almum,
especie que se distribuye en Argentina, Paraguay
y Brasil y que posee 2 niveles de ploidía, diploide
y tetraploide (Hon et al., 1990; Hojsgaard et al.,
2009; Zuloaga et al., 2014). Hasta el momento,
solamente han sido registrados individuos tetra-
ploides de P. almum de Paraguay.
En el grupo Plicatula se reúnen especies mor-
fológicamente relacionadas con P. plicatulum
Michx., la cual es una especie típica de los cam-
pos de y sabanas de América (Zuloaga y Morro-
ne, 2005). Paspalum lepton Schult. (= P. nicorae
Parodi) es una especie forrajera nativa del grupo
que se distribuye en Argentina, Brasil, Paraguay
y Uruguay (Zuloaga y Morrone, 2005) y es con-
siderada como indicadora de campos de valor
nutritivo considerable, que toleran alta carga
animal y donde los animales engordan satisfac-
toriamente (Barreto, 1956). Las procedencias de
los departamentos Central y Paraguarí resultaron
tetraploides (Tabla 1, Fig. 1A) un citotipo común
en esta especie.
4
En los pastizales de Paraguay, P. plicatulum es una especie muy frecuente y constituye un componente
muy productivo. Bajo este epíteto, se reúnen citotipos diploides auto-estériles de reproducción sexual (Honfi
et al., 1990; Ortiz et al., 2013) y tetraploides apomícticos auto-compatibes y pseudógamos (Burson &
Bennett, 1971). Morfológicamente es muy variable, polimórfica y con gran tolerancia ecológica (Honfi, com.
pers.). Todas las accesiones estudiadas fueron tetraploides con 2n= 4x= 40 cromosomas (Fig. 1B, 1C, 1D,
Tabla 1). Las accesiones conocidas exhiben invariablemente tetraploidía en materiales de Argentina, Brasil
y Paraguay (Burson & Bennett, 1970; Pozzobon et al., 2000; Hojsgaard et al., 2009; Novo et al., 2019).
Excepcionalmente se han encontrado diploides en el norte de Argentina (Honfi et al. 1990).
Tabla 1. Síntesis de número cromosómico (2n) y nivel de ploidía (x) de especies de Paspalum
Especie
2n
x
Legajo
Procedencia
P. almum Chase
24
4x
H2535 #1
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y Esteros.
S25º03'48'' WO57º11'22.4'', 62 msnm (MNES)
24
4x
H2535 #2
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y Esteros.
S25º03'48'' WO57º11'22.4'', 62 msnm, (MNES)
24
4x
Rua 1145
Py. Dto. Presidente Hayes. Ruta 9 Transchaco (BAA, FACEN).
P. arundinellum Mez
50
5x
Rua 54
Py. Dpto. Canindeyú
P. ionanthum Chase
40
4x
H2529 #2
Py. Dpto. Central. Ypacaraí, sobre Ruta 2
S25º22'56.9'' WO57º15'30.5'', 76 msnm (MNES)
40
4x
H2529 #3
40
4x
H2529 #4
40
4x
H2529 #5
40
4x
H2532#1
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y esteros.
S25º08'16.1'' WO57º 06' 20.7’’, 71 msnm (MNES)
40
4x
H2532 #2
40
4x
H2532 #3
40
4x
H2538 #1
40
4x
H2538 #2
40
4x
H2538 #3
40
4x
H2538 #4
40
4x
H2538 #5
P. lepton Schult.
40
4x
H2540 #B
40
4x
H2530 #1
40
4x
H2530 #2
P. malacophyllum Trin.
40
4x
Rua 298
P. notatum Flüggé var. notatum
40
4x
H2528
S27°24'15.3'' WO57°17'44.3'' (FACEN, MNES)
P. plicatulum Michx.
40
4x
H2539
S25°38’03.4’’ WO 57°09’17.7’’, 109 msnm (MNES)
40
4x
H2536#1
40
4x
H2536#2
P. simplex Morong ex Britton
20
2x
H2537 #2
20
2x
H2537 #3
Coleccionista: H: Honfi A.I.
TABLA 1. Síntesis de número cromosómico (2n) y nivel de ploidía (x) de especies de Paspalum
29
Steviana Vol. 15(1), 2023
TABLA 1. Continuación
4
En los pastizales de Paraguay, P. plicatulum es una especie muy frecuente y constituye un componente
muy productivo. Bajo este epíteto, se reúnen citotipos diploides auto-estériles de reproducción sexual (Honfi
et al., 1990; Ortiz et al., 2013) y tetraploides apomícticos auto-compatibes y pseudógamos (Burson &
Bennett, 1971). Morfológicamente es muy variable, polimórfica y con gran tolerancia ecológica (Honfi, com.
pers.). Todas las accesiones estudiadas fueron tetraploides con 2n= 4x= 40 cromosomas (Fig. 1B, 1C, 1D,
Tabla 1). Las accesiones conocidas exhiben invariablemente tetraploidía en materiales de Argentina, Brasil
y Paraguay (Burson & Bennett, 1970; Pozzobon et al., 2000; Hojsgaard et al., 2009; Novo et al., 2019).
Excepcionalmente se han encontrado diploides en el norte de Argentina (Honfi et al. 1990).
Tabla 1. Síntesis de número cromosómico (2n) y nivel de ploidía (x) de especies de Paspalum
Especie
2n
x
Legajo
Procedencia
P. almum Chase
24
4x
H2535 #1
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y Esteros.
S25º03'48'' WO57º11'22.4'', 62 msnm (MNES)
24
4x
H2535 #2
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y Esteros.
S25º03'48'' WO57º11'22.4'', 62 msnm, (MNES)
24
4x
Rua 1145
Py. Dto. Presidente Hayes. Ruta 9 Transchaco (BAA, FACEN).
P. arundinellum Mez
50
5x
Rua 54
Py. Dpto. Canindeyú
P. ionanthum Chase
40
4x
H2529 #2
Py. Dpto. Central. Ypacaraí, sobre Ruta 2
S25º22'56.9'' WO57º15'30.5'', 76 msnm (MNES)
40
4x
H2529 #3
40
4x
H2529 #4
40
4x
H2529 #5
40
4x
H2532#1
Py. Dpto. Cordillera, ruta de Tobatí a Arroyos y esteros.
S25º08'16.1'' WO57º 06' 20.7’’, 71 msnm (MNES)
40
4x
H2532 #2
40
4x
H2532 #3
40
4x
H2538 #1
Py. Dpto. Paraguarí.
S25º38'03.5'' WO57º09'17.7’’, 109 msnm (MNES)
40
4x
H2538 #2
40
4x
H2538 #3
40
4x
H2538 #4
40
4x
H2538 #5
P. lepton Schult.
40
4x
H2540 #B
Py. Dpto. Paraguarí, Villa Florida, (MNES)
40
4x
H2530 #1
Py. Dpto. Central. Ruta de Caacupé a Tobatí.
S25º18'04.5'' WO57º05''39.5'', 109msnm (MNES)
40
4x
H2530 #2
P. malacophyllum Trin.
40
4x
Rua 298
Py. Parque Nacional Cerro Corá (BAA, FACEN)
P. notatum Flüggé var. notatum
40
4x
H2528
Py. Dpto. Central, Ruta 2, 18 km antes de Caacupé
S27°24'15.3'' WO57°17'44.3'' (FACEN, MNES)
P. plicatulum Michx.
40
4x
H2539
Py. Dpto. Paraguarí.
S25°38’03.4’’ WO 57°09’17.7’’, 109 msnm (MNES)
40
4x
H2536#1
Py. Dto. Cordillera,entre Tobatí a Arroyos y Esteros.
S25°03’48’’ WO 57°11’22.4, 62 msnm’’(MNES)
40
4x
H2536#2
P. simplex Morong ex Britton
20
2x
H2537 #2
Py. Dpto. Presidente Hayes, Puerto Falcón, (MNES)
20
2x
H2537 #3
Coleccionista: H: Honfi A.I.
En los pastizales de Paraguay, P. plicatulum
es una especie muy frecuente y constituye un
componente muy productivo. Bajo este epíteto,
se reúnen citotipos diploides auto-estériles de re-
producción sexual (Hon et al., 1990; Ortiz et al.,
2013) y tetraploides apomícticos auto-compa-
tibes y pseudógamos (Burson y Bennett, 1971).
Morfológicamente es muy variable, polimór-
ca y con gran tolerancia ecológica (Hon, com.
pers.). Todas las accesiones estudiadas fueron te-
traploides con 2n= 4x= 40 cromosomas (Fig. 1B,
1C, 1D, Tabla 1). Las accesiones conocidas exhi-
ben invariablemente tetraploidía en materiales de
Argentina, Brasil y Paraguay (Burson & Bennett,
1970; Pozzobon et al., 2000; Hojsgaard et al.,
2009; Novo et al., 2019). Excepcionalmente se
han encontrado diploides en el norte de Argentina
(Hon et al. 1990).
La especie de referencia del grupo Notata
es P. notatum, la cual posee dos variedades, P.
notatum var. saurae y P. notatum var. notatum,
que dieren en el nivel de ploidía, diploide y te-
traploide, respectivamente (Zuloaga y Morrone,
2005). El material estudiado es tetraploide (Fig.
2A, Tabla 1) y este resultado concuerda con nu-
merosos recuentos previos realizados en esta es-
pecie (Hojsgaard et al., 2009; Reutemann et al.,
2019, y referencias). El análisis de todas las pro-
cedencias de Paraguay indica que las poblacio-
nes son uniformemente tetraploides. Por primera
vez, se analiza con citometría de ujo el nivel de
ploidía de plantas de P. notatum del departamen-
to Central. La presencia de un único pico en el
histograma (Fig. 2A) indica que el material de re-
ferencia usado (2n = 40) y el material estudiado,
presentan el mismo nivel de ploidía tetraploide.
Paspalum ionanthum Chase (= P. guarani-
ticum Parodi) es una especie muy difundida en
los campos de los departamentos de Cordillera,
Central, Paraguarí y por primera vez se reporta
para el departamento Presidente Hayes. Se trata
de una especie que también forma parte del gru-
30
Chaparro, C. et al. Ploidía de especies de Paspalum
po taxonómico informal Notata (Chase, 1929),
que reúne a todas las especies morfológicamente
similares a P. notatum. Se trata de una especie
perenne y cespitosa, la cual produce un forra-
je apetecido por el ganado y es medianamente
productivo (Rosengurt et al., 1970; Morrone y
Zuloaga, 2005). Se la encuentra generalmen-
te ocupando áreas húmedas de terrenos bajos y
arenosos, distribuida a través del sureste del Pa-
raguay, suroeste de Brasil, noreste de Argentina
y noroeste de Uruguay (Quarin y Norrmann,
1987). En esta especie se han registrado citotipos
tetraploides (2n= 4x= 40) sexuales autoestériles
(Burson y Bennett, 1970; Quarin, 1977; Quarin y
Norrmann, 1987; Martínez et al., 1999 Hojsgaard
et al., 2009), un citotipo tetraploide apomíctico
(Bashaw et al., 1970) que posiblemente perte-
nezca a otra especie de Paspalum (Quarin, com.
pers.) y octoploides (2n= 8x= 80) de reproduc-
ción apomíctica (Burson y Bennett, 1970).
En Paspalum se han descripto varios sistemas
genéticos y P. ionanthum forma parte del grupo
de especies poliploides sexuales autoestériles,
con contrapartes poliploides superiores de repro-
ducción apomíctica (Ortiz et al., 2013). La distri-
bución geográca natural de los citotipos de esta
especie en Paraguay, es conocida apenas a partir
de las investigaciones realizadas en algunas plan-
tas individuales. La presencia del citotipo octo-
ploide fue documentada en la región noroeste del
Uruguay por Burson & Bennett (1970) y luego
no se han encontrado nuevos registros octoploi-
des para esta especie. En Argentina, se han regis-
trado exclusivamente individuos y poblaciones
tetraploides en la provincia de Corrientes, Ar-
gentina (Quarin & Norrmann, 1987; Martínez et
al., 1999; Schedler, 2019; Schedler et al. 2023).
El modo de reproducción fue determinado en la
especie, a través del análisis de los sacos embrio-
narios, estableciendo que la misma se reproduce
principalmente por la vía sexual, pero que posee
capacidad para la reproducción apomíctica, de-
bido a la presencia simultánea de sacos embrio-
narios meióticos y apospóricos (Burson & Ben-
nett, 1970; Martínez et al., 1999; Schedler et al.
2023). Además, el citotipo octoploide también es
5
Figura 1. Números cromosómicos de especies de Paspalum, grupo Plicatula. A) Paspalum lepton, 2n = 4x = 40 (H2530
#1). B) P. plicatulum, 2n= 4x= 40 (H2536#1). C) P. plicatulum, 2n= 4x= 40 (H2536#2). D) P. plicatulum, 2n= 4x= 40
(H2538). Escala: 10 µm
La especie de referencia del grupo Notata es P. notatum, la cual posee dos variedades, P. notatum var.
saurae y P. notatum var. notatum, que difieren en el nivel de ploidía, diploide y tetraploide, respectivamente
(Zuloaga & Morrone, 2005). El material estudiado es tetraploide (Fig. 2A, Tabla 1) y este resultado concuerda
con numerosos recuentos previos realizados en esta especie (Hojsgaard et al., 2009; Reutemann et al., 2019,
y referencias). El análisis de todas las procedencias de Paraguay indica que las poblaciones son
uniformemente tetraploides. Por primera vez, se analiza con citometría de flujo el nivel de ploidía de plantas
de P. notatum del departamento Central. La presencia de un único pico en el histograma (Fig. 2A) indica que
el material de referencia usado (2n = 40) y el material estudiado, presentan el mismo nivel de ploidía
tetraploide.
Paspalum ionanthum Chase (= P. guaraniticum Parodi) es una especie muy difundida en los campos de
los departamentos de Cordillera, Central, Paraguarí y por primera vez se reporta para el departamento
Presidente Hayes. Se trata de una especie que también forma parte del grupo taxonómico informal Notata
(Chase, 1929), que reúne a todas las especies morfológicamente similares a P. notatum. Se trata de una
especie perenne y cespitosa, la cual produce un forraje apetecido por el ganado y es medianamente productivo
(Rosengurt et al., 1970; Morrone & Zuloaga, 2005). Se la encuentra generalmente ocupando áreas húmedas
de terrenos bajos y arenosos, distribuida a través del sureste del Paraguay, suroeste de Brasil, noreste de
Argentina y noroeste de Uruguay (Quarin & Norrmann, 1987). En esta especie se han registrado citotipos
tetraploides (2n= 4x= 40) sexuales autoestériles (Burson y Bennett, 1970; Quarin, 1977; Quarin y Norrmann,
1987; Martínez et al., 1999 Hojsgaard et al., 2009), un citotipo tetraploide apomíctico (Bashaw et al., 1970)
que posiblemente pertenezca a otra especie de Paspalum (Quarin, com. pers.) y octoploides (2n= 8x= 80) de
reproducción apomíctica (Burson & Bennett, 1970).
En Paspalum se han descripto varios sistemas genéticos y P. ionanthum forma parte del grupo de especies
poliploides sexuales autoestériles, con contrapartes poliploides superiores de reproducción apomíctica (Ortiz
et al., 2013). La distribución geográfica natural de los citotipos de esta especie en Paraguay, es conocida
apenas a partir de las investigaciones realizadas en algunas plantas individuales. La presencia del citotipo
octoploide fue documentada en la región noroeste del Uruguay por Burson & Bennett (1970) y luego no se
han encontrado nuevos registros octoploides para esta especie. En Argentina, se han registrado
exclusivamente individuos y poblaciones tetraploides en la provincia de Corrientes, Argentina (Quarin &
Norrmann, 1987; Martínez et al., 1999; Schedler, 2019; Schedler et al. 2023). El modo de reproducción fue
determinado en la especie, a través del análisis de los sacos embrionarios, estableciendo que la misma se
reproduce principalmente por la vía sexual, pero que posee capacidad para la reproducción apomíctica,
debido a la presencia simultánea de sacos embrionarios meióticos y apospóricos (Burson & Bennett, 1970;
Figura 1. Números cromosómicos de especies de Paspalum, grupo Plicatula. A) Paspalum lepton, 2n = 4x = 40 (H2530 #1).
B) P. plicatulum, 2n= 4x= 40 (H2536#1). C) P. plicatulum, 2n= 4x= 40 (H2536#2). D) P. plicatulum, 2n= 4x= 40 (H2538).
Escala: 10 µm
31
Steviana Vol. 15(1), 2023
apomíctico facultativo (Galdeano et al., 2016).
Todas las procedencias de Paraguay resultaron
tetraploides con 2n= 4x= 40 cromosomas (Tabla
1, Fig. 2B). Los resultados indican que P. ionan-
thum en Paraguay es una especie nativa con un
único nivel de ploidía tetraploide y que es fre-
cuente en los campos naturales pastoreados. En
Paspalum son poco comunes los tetraploides que
se reproducen sexualmente, y por tal razón, P. io-
nanthum constituye un recurso genético valioso
para la conservación y el mejoramiento genético
de pastos forrajeros.
El subgénero Anachyris Chase de Paspalum
reúne a seis especies, tres de ellas se encuentran
en Paraguay, por ejemplo, P. malacophyllum
Trin. (Zuloaga et al., 2014). La ploidía en P. mal-
acophyllum procedente de Paraguay determina-
da por citometría de ujo indica que se trata de
tetraploides (Tabla 1, Fig. 2C) y coincide con
recuentos previos realizados en poblaciones de
Argentina, Brasil, Bolivia y Paraguay (Hojsgaard
et al., 2009; Zilli et al., 2014). Los diploides de
esta especie se encuentran solamente en el sur de
Brasil en cambio los tetraploides ocupan el resto
de la distribución geográca de la especie (Zilli
et al., 2014).
En la actualidad, P. lepton Oliveira & Valls es
el nombre de P. nicorae Parodi, luego de pasar a
sinonimia a ésta última (Oliveira y Valls, 2008;
Novo et al., 2019), aunque no hay acuerdo en esta
denominación. Se trata de una especie del grupo
Plicatula nativa de Sudamérica, natural del E de
Paraguay, S de Brasil, NE de Argentina y de Uru-
guay, que fue introducida a Norteamérica (Novo
et al., 2019). Las procedencias de los departa-
mentos Central y Paraguarí, resultaron tetraploi-
des cuando fueron analizadas por citometría de
ujo (Fig. 2D). Hasta el momento, todas las ac-
cesiones estudiadas de esta especie, provenientes
de Argentina, Paraguay y Brasil son tetraploides
invariablemente, y de reproducción apomíctica
con cierta sexualidad residual (Hojsgaard et al.,
2009; Novo et al., 2019).
La procedencia de Canindeyú de P. arundine-
llum Mez (Tabla 1, Fig. 2E) resulto pentaploide
(2n= 5x= 50) y este hallazgo coincide con los re-
gistros cromosómicos previos de accesiones de
Paraguay y Argentina de esta especie (Hon. et
al., 1990; Hojsgaard et al., 2009). En P. arundine-
llum se han encontrado también raros individuos
de condición tetraploide procedentes de Argen-
tina (Formosa) y de Paraguay, pero la condición
más común en la naturaleza son los pentaploides
(Hon, 2003). En Paraguay, los tetraploides de P.
arundinellum fueron encontrados en los departa-
mentos de Caaguazú (Hojsgaard et al., 2009) y de
Concepción (Rivarola Sena et al., 2016).
Paspalum simplex Morong ex Britton, es una
especie multiploide que comprende citotipos 2x,
3x, 4x, 6x típica del Gran Chaco (Urbani et al.,
2002; Zilli et al., 2014). La accesión estudiada
resultó diploide (Tabla 1, Fig. 2F) y el nivel de
ploidía coincide con recuentos previos realizados
en esta especie (Urbani et al., 2002; Zilli et al.,
2014). En Paraguay, se han encontrado tres ci-
totipos, los diploides se encuentran en el sur, los
hexaploides se encuentran al norte, en cambio los
tetraploides se distribuyen en el norte, centro y
sur (Urbani et al., 2002; Hojsgaard et al., 2009;
Zilli et al., 2014; Rivarola et al., 2016).
32
Chaparro, C. et al. Ploidía de especies de Paspalum
7
Figura 2. Histogramas de contenido relativo de ADN obtenidos en tejidos foliares por citometría de flujo de especies
de Paspalum. A) P. notatum var. notatum, B) P. ionanthum, C) P. malacophyllum, D) P. lepton, E) P. arundinellum,
F) P. simplex
Históricamente, se han realizado pocos estudios cromosómicos de Paspalum en procedencias de
Paraguay. Honfi et al. (1990) realizaron conteos cromosómicos de unas pocas muestras provenientes de los
departamentos de Boquerón y Presidente Hayes, ambas tetraploides, pertenecientes a P. almum y P.
distichum L., respectivamente. Norrmann et al. (1989) identificaron el número cromosómico y nivel de
ploidía de seis especies de Paspalum, entre ellas una única procedencia de P. intermedium Munro ex Morong
& Britton (2n= 2x= 20) de Pdte. Hayes. Pozzobon et al. (2008) realizaron revisiones de números
cromosómicos para especies de Paspalum del cono sur de Sudamérica, incluyendo en su estudio a P.
limbatum Henrard (2n= 4x= 40), P. mandiocanum Trin. var. subaequiglume Barreto (2n= 5x= 50) del
departamento de Amambay, y a P. conspersum Schrad. (2n= 6x= 60) proveniente de Cordillera. Por su parte,
Hojsgaard et al., (2009) han estudiado los cromosomas y niveles de ploidía de varias especies de Paspalum
de Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay, y encuentran P. alcalinum Mez (2n= 6x= 60) y P. simplex (4x) en
Pdte. Hayes; P. arundinellum (2n= 4x= 40) en Caaguazú; P. glauscescens Hack. (2n= 4x= 40), P.
Figura 2. Histogramas de contenido relativo de ADN obtenidos en tejidos foliares por citometría de ujo de especies de
Paspalum. A) P. notatum var. notatum, B) P. ionanthum, C) P. malacophyllum, D) P. lepton, E) P. arundinellum, F) P.
simplex
7
Figura 2. Histogramas de contenido relativo de ADN obtenidos en tejidos foliares por citometría de flujo de especies
de Paspalum. A) P. notatum var. notatum, B) P. ionanthum, C) P. malacophyllum, D) P. lepton, E) P. arundinellum,
F) P. simplex
Históricamente, se han realizado pocos estudios cromosómicos de Paspalum en procedencias de
Paraguay. Honfi et al. (1990) realizaron conteos cromosómicos de unas pocas muestras provenientes de los
departamentos de Boquerón y Presidente Hayes, ambas tetraploides, pertenecientes a P. almum y P.
distichum L., respectivamente. Norrmann et al. (1989) identificaron el número cromosómico y nivel de
ploidía de seis especies de Paspalum, entre ellas una única procedencia de P. intermedium Munro ex Morong
& Britton (2n= 2x= 20) de Pdte. Hayes. Pozzobon et al. (2008) realizaron revisiones de números
cromosómicos para especies de Paspalum del cono sur de Sudamérica, incluyendo en su estudio a P.
limbatum Henrard (2n= 4x= 40), P. mandiocanum Trin. var. subaequiglume Barreto (2n= 5x= 50) del
departamento de Amambay, y a P. conspersum Schrad. (2n= 6x= 60) proveniente de Cordillera. Por su parte,
Hojsgaard et al., (2009) han estudiado los cromosomas y niveles de ploidía de varias especies de Paspalum
de Argentina, Bolivia, Brasil y Paraguay, y encuentran P. alcalinum Mez (2n= 6x= 60) y P. simplex (4x) en
Pdte. Hayes; P. arundinellum (2n= 4x= 40) en Caaguazú; P. glauscescens Hack. (2n= 4x= 40), P.
A
C
E
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D
F
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Steviana Vol. 15(1), 2023
Históricamente, se han realizado pocos estu-
dios cromosómicos de Paspalum en proceden-
cias de Paraguay. Hon et al. (1990) realizaron
conteos cromosómicos de unas pocas muestras
provenientes de los departamentos de Boquerón
y Presidente Hayes, ambas tetraploides, pertene-
cientes a P. almum y P. distichum L., respectiva-
mente. Norrmann et al. (1989) identicaron el
número cromosómico y nivel de ploidía de seis
especies de Paspalum, entre ellas una única pro-
cedencia de P. intermedium Munro ex Morong
& Britton (2n= 2x= 20) de Pdte. Hayes. Pozzo-
bon et al. (2008) realizaron revisiones de núme-
ros cromosómicos para especies de Paspalum
del cono sur de Sudamérica, incluyendo en su
estudio a P. limbatum Henrard (2n= 4x= 40), P.
mandiocanum Trin. var. subaequiglume Barreto
(2n= 5x= 50) del departamento de Amambay, y a
P. conspersum Schrad. (2n= 6x= 60) provenien-
te de Cordillera. Por su parte, Hojsgaard et al.,
(2009) han estudiado los cromosomas y niveles
de ploidía de varias especies de Paspalum de Ar-
gentina, Bolivia, Brasil y Paraguay, y encuentran
P. alcalinum Mez (2n= 6x= 60) y P. simplex (4x)
en Pdte. Hayes; P. arundinellum (2n= 4x= 40) en
Caaguazú; P. glauscescens Hack. (2n= 4x= 40),
P. malacophyllum (4x) y P. intermedium (2n=
2x= 20) en Amambay; P. inaequivalve Raddi
(2n= 6x= 60) en Paraguarí; P. ionanthum (4x) y
P. lepton (4x) en Cordillera, P. juergensii Hack.
y P. umbrosum Trin. (2n= 2x= 20) en Itapúa; P.
orbiculatum Poir. y P. paucifolium Sw. (2n= 2x=
20) en Paraguarí. Sartor et al. (2011) realizaron
estudios sobre niveles de ploidía y de compor-
tamiento reproductivo en cinco especies de Pas-
palum y encontraron en el departamento Central
procedencias hexaploides de P. alcalinum (2n=
6x= 60) y procedencias diploides, triploides y te-
traploides de P. denticulatum Trin. Mas reciente-
mente, Rivarola Sena et al. (2016) han realizado
la caracterización cromosómica de especies de
Poaceas del Monumento Natural Tres Cerros,
Vallemí, del departamento de Concepción y de-
terminaron el nivel de ploidía de diversas espe-
cies de Paspalum, registrando tetraploides de P.
arundinellum, P. compressifolium, P. notatum y
tetraploides y hexaploides de P. simplex. También
Reutemann et al. (2019) encuentran tetraploides
de P. ionanthum (4x) en el departamento de Cor-
dillera y de P. paucifolium de Paraguarí. Todos
estos estudios, utilizaron las técnicas clásicas de
recuentos cromosómicos. En este trabajo, por
primera vez se combinan dos técnicas de análisis
citogenético, particularmente, la determinación
del número cromosómico clásico obtenido me-
diante preparaciones citológicas cromosómicas,
junto con la determinación del nivel de ploidía
por citometría de ujo. La aplicación conjunta de
estas técnicas, resulta óptima para efectuar con
celeridad el análisis de un gran volumen de plan-
tas y obtener resultados con alta delidad.
CONCLUSIONES
Paspalum es un género americano altamen-
te polimórco, que comprende valiosos recur-
sos forrajeros para una variada gama de rangos
ecológicos. Sin embargo, solamente unas pocas
especies se utilizan ampliamente como pastos fo-
rrajeros. La falta de diversidad intraespecíca de
niveles de ploidía en las especies de Paspalum
analizadas procedentes de Paraguay, se evidencia
en todos los casos con la presencia de un único
citotipo común a todas las accesiones. El nivel
de ploidía predominante fue el tetraploide (2n =
4x = 40), en cambio se encontró en un solo caso,
ploidía pentaploide (2n = 5x = 50) y en otro di-
ploide (2n = 2x = 20). Los resultados encontrados
en este trabajo, denotan que aún persiste el va-
cío de información cromosómica de especies de
Paspalum procedentes de Paraguay. Además, se
presenta por primera vez, la aplicación de la cito-
metría de ujo para determinar el nivel de ploidia
en plantas de Paraguay, y resulta una herramienta
útil y eciente para analizar grandes cantidades
de material. La combinación de la información
de cromosomas y niveles de ploidía con la dis-
tribución geográca de las especies de Paspalum
34
Chaparro, C. et al. Ploidía de especies de Paspalum
son necesarias de estudiar en profundidad en un
futuro próximo, para identicar las áreas geográ-
cas prioritarias de conservación de germoplas-
ma de interés.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Estudios Florísticos y Genéti-
ca Vegetal, Laboratorio de Citogenética Vegetal,
FCEQyN, del Instituto de Biología Subtropical
(IBS-CONICET-UNaM) Nodo Posadas de Mi-
siones - Argentina, a los laboratorios de Botánica
de la FACEN y FCQ de la Universidad Nacional
de Asunción - Paraguay, y a los curadores de los
herbarios consultados, por la atención, la ayuda y
la oportunidad de utilizar los materiales y equipa-
mientos necesarios para desarrollar este trabajo.
Especial mención de agradecimiento a la Mgter.
Claudia Diana Pereira Sushner por la colabora-
ción brindada. Este trabajo ha sido nanciado en
parte por ANPCyT- [PICT 2016- 1637 de J.R.D
y A.I.H; PICT RAICES 2017-4203 y PICT 2020-
3783 de A.I.H.], y Universidad Nacional de Mi-
siones, Argentina [PI 16Q1758]. L.E.M., J.S.S.,
F.E., M.C.P. y A.I.H. pertenecen al CONICET,
Argentina; J.R.D. pertenece a UNaM, Misiones,
Argentina. Los resultados de este trabajo se obtu-
vieron en parte durante el desarrollo de la tesis de
Maestría de la FACEN-UNA, Paraguay de la Lic.
Clarisse Chaparro.
APORTE DE LOS AUTORES
CCh desarrolló su tesis de Maestría en Cien-
cias Biológicas, Mención Biodiversidad y Siste-
mática. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de Asunción (FACEN-
UNA), Paraguay. JRD y AIH, fueron los direc-
tores y realizaron el diseño y conducción de la
investigación y la defensa de la tesis. LME, y JSS
hicieron igual contribución con CCh en trabajo de
laboratorio (PEFyGV-IBS-CONICET-UNaM),
obtención de resultados y en el análisis de los da-
tos. EF y MCP participaron en obtención de datos
de citometría de ujo y su análisis. Todos los au-
tores participaron en la redacción y revisaron la
versión nal del manuscrito.
CONFLICTO DE INTERÉS
Los autores no tienen intereses contrapuestos
para declarar que sean relevantes para el conteni-
do de este artículo.
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