Niveles de ploidía en plantas nativas y cultivadas de la familia
Amaryllidaceae de Paraguay
Irala, D.E.1 ; Gianini Aquino, A.C.2 ; Rodriguez Mata O.A.2, 3 ; Hon, A.I.2 ; Daviña, J.R.2*
1Universidad Nacional de Asunción. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Laboratorio de Recur-
sos Vegetales. Campus Universitario, San Lorenzo, Paraguay
2Programa de Estudios Florísticos y Genética Vegetal – Lab. de Citogenética Vegetal, FCEQyN, Ins-
tituto de Biología Subtropical – Concejo Nacional de Ciencias y Tecnología - Universidad Nacional
de Misiones, (IBS-CONICET-UNaM), nodo Posadas, Misiones, Argentina
3Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria EEA-Rafaela Ruta 34 Km 227, 2300 Rafaela, Santa
Fe, Argentina
*autor por correspondencia: juliordavina@gmail.com
Niveles de ploidía en plantas nativas y cultivadas de la familia Amaryllidaceae del Paraguay. La
tribu Hippeastreae es compleja taxonómicamente, cariológicamente variable y posee importancia to-
química y ornamental, cuyo centro de distribución se encuentra en la región subtropical de Sudaméri-
ca. Particularmente, Paraguay dispone de escasa información sobre citología y reproducción de pro-
cedencias nativas de esta tribu. A n de contribuir con la caracterización de torecursos paraguayos
nativos de la tribu, se ha determinado el nivel de ploidía con técnicas citogenéticas, citometría de ujo
y caracterización reproductiva sobre fertilidad. Se analizaron individuos de poblaciones naturales y de
material cultivado del Departamento Central, Paraguay, durante los años 2019 y 2022. Se encontraron
los siguientes números somáticos: Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy, 2n = 4x = 24; Habranthus
tubispathus (L’Hér.) Traub, 2n = 4x = 24; Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss, 2n = 2x = 22; H. vittatum
(L’Her.) Herb., 2n = 4x = 44; y Z. mesochloa Herb. ex Lindl., 2n = 2x = 12. Mediante citometría de ujo
en tejidos foliares se conrmó el nivel de ploidía diploide en individuos de Hippeastrum reticulatum
(L’Hér.) Herb (2n = 2x = 22) y tetraploide en Habranthus brachyandrus (2n = 4x = 24). La fertilidad ana-
lizada por la viabilidad de polen y producción media de semillas fue de 79% y 20 semillas por cápsula
en Hippeastrum puniceum, 96% y 12 semillas/cápsula en H. vittatum, 83% y 43,75 semillas/cápsula
en Z. mesochloa y 65,25 semillas/ cápsula en Habranthus brachyandrus. Los aportes sobre fertilidad,
números cromosómicos y nivel de ploidía de Habranthus brachyandrus, H. tubispathus, Hippeastrum
vittatum y H. reticulatum son primicia para Paraguay.
Palabras claves: Citometría de ujo, cromosomas, torecursos, Hippeastreae, plantas bulbosas
Ploidy levels in native and cultivated plants of the Amaryllidaceae family from Paraguay. The
Hippeastreae tribe is taxonomically complex, karyologically variable, and phytochemically and orna-
mentally important, and its center of distribution is located in subtropical South America. Little cytolo-
gical and reproductive information on this tribe is available on native material from Paraguay. In order
to contribute to the characterization of native Paraguayan plant resources of this tribe, the ploidy level
Steviana, Vol. 15 (1), 2023 pp.06-24
Original recibido el 01/03/2023
Aceptado el 05/07/2023
Todo el contenido de esta revista está bajo una
Licencia Creative Commons
Artículo Original /Original Article
DOI: https://doi.org/10.56152/StevianaFacenV15N1A2_2023
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Steviana Vol. 15(1), 2023
INTRODUCCIÓN
Amaryllidaceae es una familia de plantas
bulbosas monocotiledóneas ampliamente distri-
buidas en zonas tropicales y subtropicales, cuyo
centro de diversidad se encuentra en el hemisfe-
rio Sur, especialmente en América del Sur y en
el sur de África (Meerow y Snijman, 1998). La
familia está compuesta por aproximadamente
850 especies agrupadas en 59 géneros. En Suda-
mérica, las especies se reúnen logenéticamente
en dos clados, Andino e Hippeastroide (Meerow
et al., 2000; APG III, 2009). El primero tiene un
importante centro de diversicación en el centro
de Chile y oeste de la Argentina andina, mientras
que el segundo lo tiene al este de Brasil y nores-
te de Argentina (Zuloaga et al., 2019). El clado
Hippeastroide incluye a la tribu Hippeastreae,
ampliamente distribuida en Sudamérica con 11
géneros y 221 especies, que se caracterizan por
poseer ores vistosas hermafroditas actinomor-
fas y cigomorfas con 6 tépalos de colores blanco,
amarillo, púrpura o rojo, estambres declinados
libres, estigmas capitados, trilobados o trídos,
ovario ínfero y fruto tipo cápsula loculicida
(Meerow y Snijman, 1998; Hurrell, 2009; García
et al., 2019). Son especies adaptadas a diversos
ambientes y condiciones tanto de suelos como
regímenes hídricos, aumentando así su interés
agronómico (Hon y Daviña, 2013, 2015; Fer-
nández, 2020).
Las cualidades estéticas de la corola posicio-
nan a varios cultivares e híbridos de las amari-
lidáceas en el mercado comercial internacional,
por su uso ornamental como ores de jardín (Ta-
pia-Campos et al., 2012). Sumado al interés hor-
ticultural, las especies de este grupo son de espe-
cial importancia farmacológica por la producción
de alcaloides especícos. Entre los más impor-
tantes se destaca la galantamina y otros inhibi-
dores de la acetilcolinesterasa, que son utilizados
para tratamientos de la enfermedad de Alzheimer
(Berkov et al., 2020).
Las investigaciones referentes a la biología
reproductiva en Amaryllidaceae sudamericanas
son limitadas a pocas especies, con un gran por-
centaje de sistemas genéticos que no han sido
caracterizados. Las fenofases orales suelen ser
estivales con estrecha relación con los regímenes
de lluvias (Damián Domínguez et al., 2009). El
modo de reproducción ocurre mediante semillas
(de origen sexual como por apomixis), y por pro-
pagación vegetativa a partir de la producción de
bulbillos hijos (Rodríguez Mata et al., 2018; Ro-
dríguez Mata, 2022; Gianini Aquino, 2023). Las
cápsulas producen semillas dorsiventralmente
aplanadas, castaños oscuro a negruzcas, con alto
poder germinativo y son fotoblásticas neutras
has been determined using cytogenetic techniques, ow cytometry, and fertility reproductive charac-
terization. Individuals from natural populations and cultivated materials from the Central Department,
were analyzed during 2019-2022. The following chromosome numbers were found: Habranthus brach-
yandrus (Baker) Sealy, 2n = 4x =24; Habranthus tubispathus (L’Hér.) Traub, 2n = 4x = 24; Hippeastrum
puniceum (Lam.) Voss, 2n = 2x = 22; H. vittatum (L’Her.) Herb., 2n = 4x = 44; and from Z. mesochloa
Herb. ex Lindl., 2n = 2x = 12. By histo-foliar ow cytometry the diploid ploidy level of individuals of
Hippeastrum reticulatum (L’Hér.) Herb and tetraploid of Habranthus brachyandrus were conrmed.
Fertility analyzed as pollen viability and mean seed production per capsule was 79% and 20 seeds/
capsule in Hippeastrum puniceum, 96% and 12 seeds/capsule in H. vittatum, 83% and 43.75 seeds/
capsule in Z. mesochloa, and 65.25 seeds/capsule in H. brachyandrus. The contributions on fertility,
chromosome numbers and ploidy level of Habranthus brachyandrus, H. tubispathus, Hippeastrum
vittatum and H. reticulatum are new records for Paraguay.
Keywords: bulb plants, chromosomes, ow cytometry, Hippeastreae, plant resource
8
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
(Merrow, 1989; Echeverría y Alonso, 2010).
Cromosómicamente es una familia diversa,
con especies diploides y poliploides. La poliploi-
día es un fenómeno frecuente en Amaryllidaceae
y la variación en la constitución del cariotipo en-
tre especies relacionadas no es una regla general
(Arroyo, 1982; Daviña, 2001). Existen géneros
donde la condición cromosómica frecuente en
la naturaleza es la de un cariotipo conservado,
como es el caso de especies de Hippeastrum,
cuyo número básico es x = 11 y generalmen-
te diploides (Hunziker y Cocucci, 1959; Davi-
ña, 2001; Poggio et al., 2014). Contrariamente,
Habranthus es un género polibásico con x = 6
como número básico de mayor frecuencia, con
presencia de especies diploides, poliploides y
aneuploides que presentan una variedad de fór-
mulas cariotípicas (Schnack y Covas, 1947; Dar-
lington y Wylie, 1955; Naranjo, 1969; Daviña,
2001; Daviña y Hon, 2018; Gianini Aquino et
al., 2020; Rodríguez Mata et al., 2022). Por su
parte, en Zephyranthes Herb. existen tres núme-
ros básicos, x = 5, 6 y 7 con un gran porcentaje de
especies poliploides (Darlington y Wylie, 1955;
Flory, 1968; Greizerstein y Naranjo, 1987; Davi-
ña y Fernández, 1989; Daviña, 2001; Felix et al.,
2011; Daviña et al., 2019).
En la actualidad, en base a los herbarios que
documentan la ora de Paraguay, se han registra-
do 22 especies de 6 géneros de Amaryllidaceae.
Entre ellas, 11 especies pertenecen a Zephyrantes
Herb., 4 a Hippeastrum Herb., 2 a Habranthus
Herb., 1 a Amaryllis L., 2 a Crinun L. y 2 a No-
thoscordum Kunth (Tabla 1). Estas especies ha-
bitan en el Cerrado, Chaco húmedo y el Bosque
Atlántico en Paraguay (Ramella y Perret, 2008;
Zuloaga et al., 2019). Citogenéticamente se re-
gistraron algunos conteos cromosómicos para
especies colectadas en territorio paraguayo, tales
como, Hippeastrum puniceum con 2n = 2x = 22,
H. rutilum con 2n = 4x = 44 (Cerutti et al., 2011);
Zephyranthes mesochloa con 2n =2x = 12 y Z.
seubertii H. H. Hume con 2n = 6x = 30 (Daviña
et al; 2001).
En el marco de lo expuesto, y a la luz de la es-
casa información sobre Amaryllidaceae de Para-
guay, este trabajo tiene como objetivo investigar
las características citogenéticas y de fertilidad de
algunas de sus especies nativas y cultivadas con
el n de contribuir al conocimiento de las mismas
y generar herramientas para su aprovechamiento
sostenible y conservación.
MATERIAL MÉTODOS
Material examinado
Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy. Pa-
raguay, Departamento Central, Itá, 25°’0’12”9”S
57°’1’03”9”W, 02/09/2021, Pereira Süshner C.D.
e Irala D.E 103 (FACEN) (Figura 1A). Asun-
ción, Av. Eusebio Ayala km 4,5, 25°18’34.5”S
57°35’38.6”W, 14/11/2021, Pereira Süshner C.D.
e Irala D.E 112 (FACEN).
Habranthus tubispathus (L’Hér.) Traub. Pa-
raguay, Departamento Central, San Lorenzo,
25°20,20’0’S 57°31,223’0’W, 11/03/2019, Hon
A.I. 2500 (MNES) (Figura 1B).
Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss. Para-
guay, Departamento Central, Itá, 25°30’47.0”S
57°21’35.8”W, 23/09/2020, Pereira Süshner
C.D. e Irala D.E 104 (FACEN) (Figura 1C). De-
partamento San Pedro, Aguapey, 24°31’04.3”S
56°45’57.4”W, 22/12/2019, Pereira Süshner
C.D. e Irala D.E 105 (FACEN) (Figura 1D).
Hippeastrum reticulatum Herb. Paraguay,
Departamento Central, Limpio, 25°08’55.0”S
57°27’37.2”W, 13/05/2020, Pereira Süshner
C.D. e Irala D.E 113 (FACEN).
Hippeastrum vitatum (L’Her.) Herb. Para-
guay, Departamento Central, Itá, 25°’1’11”1”S
57°’1’47”1”W, 19/09/2021, Pereira Süshner
C.D. e Irala D.E. 106 (FACEN) (Figura 1E).
Zephyranthes mesochloa Herb. ex Lindl. Pa-
raguay, Asunción, Parque Metropolitano Gua-
sú, 25°’6’07”3”S 57°’2’45”8”W, 14/03/2021,
Pereira Süshner C.D. e Irala D.E 108 (FACEN)
(Figura 1F). Departamento Central, Aregua,
25°’9’37”3”S 57°’1’42”1”W, 07/03/2022, Perei-
9
Steviana Vol. 15(1), 2023
Tabla 1. Especies de Amaryllidaceae registradas en Paraguay
Especie
Departamento
Fuente bibliográfica
Ejemplar de referencia; Colector, N° de
colecta y herbario
1. Amaryllis belladona L.
Alto Paraguay
Mereles y Pérez de Molas, 2004.
Vogt, 2011
**Mereles, F., Pérez de Molas, L., Elizeche, K
& Sede, S 8945 FCQ
2. Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy
Amambay, Cordillera, Alto
Paraguay, Concepción, Canindeyú,
San Pedro, Presidente Hayes
Ramella y Perret, 2008
Zuloaga et al., 2019
Daviña et al., 2001
**Basualdo I. 2837 (FCQ)
**Degen I. 2345 (FCQ)
**Rojas, T. 2017 (SI)
3. Habranthus tubispathus (L’Hér.) Traub
Cordillera, Boquerón, Presidente
Hayes
Zuloaga et al., 2019
**Degen, R y Mereles F. 3082 (FCQ)
4. Zephyranthes mesochloa Lindl.
Central, Paraguarí, Amambay,
Cordillera,
Caazapá, Alto Paraguay, San Pedro,
Canindeyú, Concepción, Pte. Hayes,
Itapuá
Daviña et al., 2001
Zuloaga et al., 2019
**Degen R. 2349 (FCQ)
**Mereles F. 4404 (FCQ)
**Eliceche A. 2 (FCQ)
**Basualdo I. 5089 (FCQ)
**Mereles F. & Degen R. 6204 (FCQ)
*Honfi, A. I. 1115 (MNES)
**Hassker, E. 4112 (BM)
**Morong, T. 254 (MO)
**Woolston, A. L. 387 (SI)
5. Zephyranthes seubertii Hume
Itapúa, Paraguarí
Daviña, 2001;
Zuloaga et al., 2019
*Daviña J. R. 81 (CTES)
**Jörgensen, P. 3877 (SI)
6. Zephyranthes amambaica Ravenna
Amambay
Zuloaga et al., 2019
**Ferrucci, M. S. 1533 (CTES)
7. Zephyranthes aurata (Ravenna) Nic. García y Meerow
Presidente Hayes
Zuloaga et al., 2019
**Degen, R. 3082 (FCQ)
8. Zephyranthes bifida (Herb.) Nic. García & Meerow
(=Rhodopiala bífida)
Itapúa
Zuloaga et al., 2019
**Schinini, A. 27677 (CTES)
9. Zephyranthes caaguazuensis (Ravenna) Nic. García &
Meerow
Caaguazú
Concepción
Zuloaga et al., 2019
**Kiesling 9719 (PY, SI)
**Caballero Mármori, G. s/n (CTES)-
FCQ: Facultad de Ciencias Químicas, SI: Herbario del Instituto Darwinion, MO: Missouri Botanical Garden, BM: The Natural History Museum, CTES: Instituto de Botánica del Nordeste, PY:
National Museum of Natural History of Paraguay, MNES: Herbario de la Universidad Nacional de Misiones. *Material herborizado con conteo de cromosomas. **Material herborizado sin conteo de
cromosomas
TABLA 1. Especies de Amaryllidaceae registradas en Paraguay
10
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
Tabla 1. Especies de Amaryllidaceae registradas en Paraguay
Especie
Departamento
Fuente bibliográfica
Ejemplar de referencia; Colector, N° de
colecta y herbario
10. Zephyranthes leonensis (Ravenna) S.C. Arroyo
Alto Paraguay
Zuloaga et al., 2019
**Mereles, F. 7397 (FCQ)
11. Zephyranthes chacoensis (Ravenna) S.C. Arroyo
Presidente Hayes
Degen, R. y Mereles, F. 1996;
Zuloaga et al., 2019
**Mereles, F. 1973 (CTES, FCQ)
12. Zephyranthes pedunculosa (Herb.) Nic. García y S.C. Arroyo
Guaira
Misiones
Zuloaga et al., 2019
**Jörgensen 3867 (BA, SI)
13. Zephyranthes philadelphica (Ravenna) Nic. García &
Meerow
Alto Paraguay
Zuloaga et al., 2019
**Arenas, P. 3310 (FCQ)
14. Zephyranthes versicolor (Herb.) Baker
Alto Paraguay
Zuloaga et al., 2019
** Hassler, E. 2497 (LIL, MO)
15. Hippeastrum rutilum Herb.
Concepción, Canindeyú, Amambay,
Itapúa, Paraguarí, Presidente Hayes
Cerutti et al., 2011
*Cerutti, J. C. 92 (MNES)
* Daviña J. R. 586 (MNES)
16. Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss.
Presidente Hayes
Cerutti et al., 2011
*Daviña, J. R. 607 (MNES)
17. Hippeastrum angustifolium Pax
Paraguarí, Cordillera, Central
Amambay, San Pedro, Alto Paraná,
Caaguazú
Kubota et al., 2021
Zuloaga et al., 2019
** Hassler, E. 4591 (K, BM)**Hassler, E.
y Rojas T. 10881 (G)
**Woolston 732 (U)
**Kubota, V., Lombardo L., Martinez V.,
Guerrero D., 241 (FCQ)
18. Hippeastrum vittatum (L'Hér.) Herb.
Alto Paraná, Canindeyú, Guaira
Zuloaga et al., 2019
**Hassler, E. 4669 (G)
19. Crinum americanum L.
Presidente Hayes
Dutilh, J. H. A. 2005
Zuloaga et al., 2019
**Mereles, F. 3658 (FCQ)
20. Crinum erubescens Aiton
Central
Zuloaga et al., 2019
**Zardini, E. M. 19096 (AS, MO)
21. Nothoscordum gracile (Dryand. ex Aiton) Stearn var.
macrostemon (Kunth) Guagl.
Itapúa
Zuloaga et al., 2019
**Osten, O. 8015 (MVM)
22. Nothoscordum ipacarainum Ravenna
Cordillera
Zuloaga et al., 2019
**Hassler D. E. 122 (SI)
FCQ: Facultad de Ciencias Químicas, SI: Herbario del Instituto Darwinion, MO: Missouri Botanical Garden, BM: The Natural History Museum, CTES: Instituto de Botánica del Nordeste,
MNES:
Herbario de la Universidad Nacional de Misiones, BA: Herbario del Museo Argentino de Historia Natural, LIL: Herbario Miguel Lillo, MVM: Museo Nacional de Historia Natural, G: Herbario del
Jardín Botánico de la Ciudad de Ginebra. *Material herborizado con conteo de cromosomas. **Material herborizado sin conteo de cromosomas
TABLA 1. Continuación
11
Steviana Vol. 15(1), 2023
ra Süshner C.D. e Irala D.E 109 (FACEN). Asun-
ción, Asunción, Costanera Norte, 25°’6’13”5”S
57°’6’48”7”W, Pereira Süshner C.D. e Ira-
la D.E 111 (FACEN). Itaguá, 25°’0’47”6”S
57°’0’22”2”W, 07/03/2022, Pereira Süshner C.D.
e Irala D.E 110( FACEN). San Lorenzo, Cam-
pus Universitario FACEN-UNA, 25°’0’12”3”S
57°’1’13”3”W, 19/02/2021, Pereira Süshner
C.D. e Irala D.E 107 (FACEN).
Estudios Citogenéticos
Los estudios cromosómicos se realizaron en
el laboratorio de Citogenética Vegetal del Insti-
tuto de Biología Subtropical (IBS, UNaM- CO-
NICET), en la ciudad de Posadas, Misiones,
Argentina dentro del marco del Convenio de
Cooperación Cientíca FACEN UNA-PEFGyV
FCEQyN UNaM. Se realizaron preparados a par-
tir de ápices de raicillas siguiendo la metodología
de Daviña (2001). Las raicillas fueron pretratadas
con solución 8-oxiquinoleína 0,002 M durante 8
h a temperatura ambiente y luego jada en etanol
absoluto-ácido acético glacial en proporción 3:1
v/v y conservadas a 4ºC hasta su utilización. Se
aplicó la técnica de Feulgen donde las raicillas se
hidrolizaron con HCl 1N por 10 minutos a 60ºC y
se colorearon con Reactivo de Schi y se aumen-
tó el contraste con orceína acética 2%. Los prepa-
rados fueron sellados con solución de goma. Las
preparaciones cromosómicas fueron observadas
con un microscopio Leica DMS provisto con cá-
mara de video C 350 FX. Las microfotografías
fueron mejoradas con el software Photoshop CS4
(Adobe).
Determinación de contenido de ADN relativo
por Citometría de ujo
Las plantas con número cromosómico co-
nocido provenientes de la colección de germo-
plasma del Programa de Estudios Florísticos y
Figura 1. Flores de especies de Amaryllidaceae. A) Habranthus brachyandrus. B) Habranthus tubispathus. C) Hippeas-
trum puniceum. D) Hippeastrum puniceum. E) Hippeastrum vittatum. F) Zephyranthes mesochloa. Nótese la variacion en
la morfología y coloración de las corolas
A
D
B
E
C
F
12
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
Genética Vegetal (IBS – CONICET – UNaM),
se usaron de estándar de referencia para analizar
ploidía en las progenies con citometría de ujo.
Se determinó el contenido relativo de ADN en
tejidos foliares con un citómetro de ujo marca
Partec Modelo CyFlow Ploidy Analyzer – UV
+ laser verde del IBS – CONICET- UNaM, em-
pleando el protocolo de Siena et al. (2008). Se
utilizó 0,5 ml de Tris-MgCl2 Otto I buer de
extracción y 1,5 ml de Otto II buer de tinción
4μg/ml DAPI (0,6-diamino-2-fenilindol para la
coloración de los núcleos celulares. El nivel de
ploidía se determinó comparando los histogra-
mas de uorescencia del estándar de referencia y
la muestra, analizando al menos 3000 partículas
y tres repeticiones/muestra. El análisis de los his-
togramas se realizó con el programa FloMax 2.4
de Sysmex-Partec.
Viabilidad del polen
Las anteras fueron extraídas de ores al mo-
mento de la antesis y se conservaron a -20°C en
recipientes herméticos. Para estimar el porcentaje
de polen viable se colorearon los granos de polen
con carmín - glicerina (1:1, v/v) durante 24hs. Se
consideraron como viables los granos de polen
totalmente coloreados contando al menos 1000
granos por accesión o especie.
Producción y germinación de semillas
Se cosecharon semillas en campo y en plantas
en cultivo. Para ello, los frutos fueron trillados a
mano y las semillas conservadas a 4°C. Se con-
tabilizaron y separaron las semillas desarrolladas
de las vainas en cada cápsula. Se calculó la ferti-
lidad como porcentaje de semillas producidas por
cápsula.
La germinación de semillas fue analizada en
ensayos de laboratorio. Se sembraron semillas en
cajas de Petri con papel libre de ácido humede-
cido con agua destilada, con un fotoperiodo de 8
horas de luz y con temperatura de 25/35 °C du-
rante 30 días. En cada especie se registró el pri-
mer día de inicio de la germinación considerando
germinadas aquella con radícula emergente. Se
registró el porcentaje de semillas germinadas por
muestra como indicador de calidad de semilla.
RESULTADOS
Niveles de ploidía
Habranthus
Se analizaron dos especies de este género.
Tres individuos de H. brachyandrus (Pereira
Süshner e Irala 103), presentaron un comple-
mento cromosómico tetraploide con 2n = 4x = 24
(Tabla 2, Figura 2. A). El nivel de ploidía tetra-
ploide también fue conrmado mediante el con-
tenido relativo de ADN por citometría de ujo
para esta especie (Tabla 3, Figura 3) en todos los
individuos analizados. Por su parte, H. tubispa-
thus (Hon 2500) también resultó tetraploide con
2n = 4x = 24 cromosomas (Tabla 2, Figura 2 F).
Hippeastrum
Los individuos de ambas procedencias de H.
puniceum (Pereira Süshner e Irala 104 y 105),
presentaron un complemento cromosómico di-
ploide con 2n = 2x = 22 cromosomas (Tabla 2,
Figura 2. B y E). Por su parte, H. vittatum (Pe-
reira Süshner e Irala 106) resultó tetraploide con
células somáticas con 2n = 4x = 44 cromosomas
(Tabla 2, Figura 2.C). Finalmente, en H. reticu-
latum (Pereira Süshner e Irala 113) el análisis
por citometría de ujo indicó que posee conte-
nido relativo de ADN de nivel diploide (Tabla 3,
Figura 3).
Zephyranthes
Se analizaron individuos provenientes de cin-
co accesiones de Z. mesochloa (Pereira Süshner
e Irala 107, 108, 109, 110 y 111) y todos resulta-
ron diploides con 2n = 2x = 12 (Tabla 2, Figura
2D).
Ambas especies de Habranthus resultaron
tetraploides y uniploides con número básico múl-
tiplo de x = 6. Las especies del género Hippeas-
trum han sido tanto diploides como poliploides
13
Steviana Vol. 15(1), 2023
Tabla 2: Niveles de ploidía en amarillidáceas del departamento central del Paraguay
Especie
Procedencia
Nivel de
ploidía
Legajo
Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy
Paraguay, Ruta 1, Itá, Dto. Central, 25°’0'12”9"S 57°’1'03”9"W
2n = 4x = 24
*Pereira Süshner e Irala 103
Paraguay, Asunción, Ruta 1 km 4, 5 25°18'34.5"S 57°35'38.6"W
2n = 4x = 24
**Pereira Süshner e Irala 112
Habranthus tubispathus (L'Hér.) Traub
Paraguay, Dpto. Central, San Lorenzo, Campus Universitario FACEN,
UNA, 25°20,20’0'S 57°31,223’0'W.
2n = 4x = 24
*Honfi 2500
Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss
Paraguay, Ruta 1, Itá, Dto. Central, 25°’0'47”0"S 57°’1'35”8"W
2n = 2x = 22
*Pereira Süshner e Irala 104
Paraguay, Dto. San Pedro, Ciudad de Itá, 24°31'04.3"S 56°45'57.4"W
2n = 2x = 22
*Pereira Süshner e Irala 105
Hippeastrum reticulatum (L'Hér.) Herb.
Paraguay, Dpto. Central, Limpio. 25°08'55.0"S 57°27'37.2"W
2n = 2x = 22
*Pereira Süshner e Irala 113
Hippeastrum vittatum (L'Her.) Herb.
Paraguay, Ruta 1, Itá, Dto. Central, 25°’1'11”1"S 57°’1'47”1"W
2n = 4x = 44
**Pereira Süshner e Irala 106
Z. mesochloa Herb. ex Lindl.
Paraguay, Dpto. Central, San Lorenzo, Campus Universitario FACEN,
UNA. 25°’0'12”3"S 57°’1'13”3"W
2n = 2x = 12
*Pereira Süshner e Irala 107
Paraguay, Dpto. Central, Asunción, Parque Metropolitano Guasu.
25°’6'07”3"S 57°’2'45”8"W
2n = 2x = 12
*Pereira Süshner e Irala 108
Paraguay, Dpto. Central, Areguá. 25°’9'37”3"S 57°’1'42”1"W
2n = 2x = 12
*Pereira Süshner e Irala 109
Paraguay, Dpto. Central, Itauguá. 25°’0'47”6"S 57°’0'22”2"W
2n = 2x = 12
*Pereira Süshner e Irala 110
Paraguay, Dpto. Central, Asunción, Costanera Norte. 25°’6'13”5"S
57°’6'48”7"W
2n = 2x = 12
*Pereira Süshner e Irala 111
*Determinación del nivel de ploidía a partir de conteos cromosómicos. **Determinación del nivel de ploidía a partir de citometría de flujo
TABLA 2. Niveles de ploidía en amarillidáceas del departamento central del Paraguay
14
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
con guarismos múltiplos de x = 11. En ninguna
de las especies se ha detectado variaciones intra-
especícas referentes al nivel de ploidía.
Viabilidad del polen
En general, en todas las especies la morfolo-
gía del polen resultó homogénea sin presentación
de deformidades (Figura 4). De las dos muestras
analizadas de Hippeastrum puniceum, los indivi-
duos colectados en San Pedro (Pereira Süshner
e Irala 105) alcanzaron una viabilidad del 84%,
mientras que los provenientes de Itá (Pereira
Süshner e Irala 104) presentaron un menor por-
centaje, con 79% de polen viable, y es el menor
valor encontrado entre las especies estudiadas.
Por su parte, H. vittatum (Pereira Süshner e Irala
106) resultó la especie con mayor viabilidad po-
línica, alcanzando valores del 96%. Por último,
ambas muestras analizadas de Z. mesochloa (Pe-
reira Süshner e Irala 107 y 108) obtuvieron 83%
de polen viable.
Fertilidad de semillas
Se contabilizaron un promedio de 65,25 se-
millas por cápsula en Habranthus brachyandrus
(Pereira Süshner e Irala 103), las cuales comen-
zaron su proceso de germinación a los 6 días de
la siembra (Tabla 3, Figura 5). En las especies
de Hippeastrum, la producción de semilla pro-
medio por cápsula fue de 18 y 20 semillas para
Hippeastrum puniceum (Pereira Süshner e Irala
104 y 105, respectivamente), con un inicio de la
germinación en ambas accesiones a los 21 días
post-siembra, y fue la especie más tardía en el
estudio. En Hippeastrum vittatum (Pereira Süs-
hner e Irala 106) la producción fue de 12 semi-
llas viables por cápsula las cuales comenzaron a
germinar a los 11 días de sembradas (Tabla 3).
En Zephyranthes mesochloa, los valores de pro-
ducción de semillas y de germinación fueron va-
riables entre las muestras analizadas. Particular-
mente, la accesión proveniente del Parque Guazú
Figura 2. Cromosomas somáticos, metafases mitóticas de: A) Habranthus brachyandrus 2n = 4x = 24 (Pereira
Süshner e Irala 103). B) Hippeastrum puniceum 2n = 2x = 22 (Pereira Süshner e Irala 105). C) Hippeastrum vitatum
2n = 4x = 44 (Pereira Süshner e Irala 106). D) Z. mesochloa 2n =2x =12 (Pereira Süshner e Irala 108). E) Hippeastrum
puniceum 2n = 2x = 22 (Pereira Süshner e Irala 104). F) Habranthus tubispathus 2n = 4x = 24 (Honfi 2500). La barra
representa 10μm
Figura 2. Cromosomas somáticos, metafases mitóticas de: A) Habranthus brachyandrus 2n = 4x = 24 (Pereira Süshner
e Irala 103). B) Hippeastrum puniceum 2n = 2x = 22 (Pereira Süshner e Irala 105). C) Hippeastrum vitatum 2n = 4x = 44
(Pereira Süshner e Irala 106). D) Z. mesochloa 2n =2x =12 (Pereira Süshner e Irala 108). E) Hippeastrum puniceum 2n =
2x = 22 (Pereira Süshner e Irala 104). F) Habranthus tubispathus 2n = 4x = 24 (Hon 2500). La barra representa 10μm
15
Steviana Vol. 15(1), 2023
Tabla 3. Producción de semillas y días de inicio de la germinación en especies de Habranthus, Hippeastrum y Zephyranthes de Paraguay
Especie
Accesión
Promedio de
semilla/cápsula
Día de inicio
promedio de la
germinación
Fechas de colecta
Habranthus brachyandrus (Baker) Sealy Pereira Süshner e Irala 103 65,25 6 10/11/2020; 28/03/2022;
23/03/2022
Hippeastrum puniceum (Lam.) Voss
Pereira Süshner e Irala 104
18
21
05/10/2020
Pereira Süshner e Irala 105
20
21
23/09/2020
Hippeastrum vittatum (L'Her.) Herb.
Pereira Süshner e Irala 106
12
11
28/10/2020
Z. mesochloa Herb. ex Lindl.
Pereira Süshner e Irala 107
31,5
4
30/11/2020
Pereira Süshner e Irala 108
43,75
10
2711/2020; 05/12/2020
Pereira Süshner e Irala 109
19
10
02/02/2022
Pereira Süshner e Irala 110
22
6
23/032022
Pereira Süshner e Irala 111
39
4
19/02/2022; 12/02/2022
TABLA 3. Producción de semillas y días de inicio de la germinación en especies de Habranthus, Hippeastrum y Zephyranthes de
Paraguay
16
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
Figura 3. Histograma ilustrativo del contenido relativo de ADN obtenido por citometría de flujo para determinar el
nivel de ploidía. A-B) Habranthus brachyandrus. A) Patrón del estándar de referencia (patrón) de H. brachyandrus
con ploidía conocida (2n = 4x = 24). B) Histograma del contenido relativo de ADN del patrón y de la accesión Pereira
Süshner e Irala 112. Nótese la existencia de un solo pico confirmando que ambas poseen la misma ploidía tetraploide.
C-D) Hippeastrum reticulatum. C) Patrón de referencia de H. reticulatum con ploidía conocida (2n = 2x = 22). D.
Histograma que representa el contenido relativo conjunto del patrón y de la accesión Pereira Süshner e Irala 113.
Nótese la existencia de un solo pico confirmando que la accesión de H. reticulatum es diploide
Figura 3. Histograma ilustrativo del contenido relativo de ADN obtenido por citometría de ujo para determinar el nivel
de ploidía. A-B) Habranthus brachyandrus. A) Patrón del estándar de referencia (patrón) de H. brachyandrus con ploidía
conocida (2n = 4x = 24). B) Histograma del contenido relativo de ADN del patrón y de la accesión Pereira Süshner e Irala
112. Nótese la existencia de un solo pico conrmando que ambas poseen la misma ploidía tetraploide. C-D) Hippeastrum
reticulatum. C) Patrón de referencia de H. reticulatum con ploidía conocida (2n = 2x = 22). D. Histograma que representa
el contenido relativo conjunto del patrón y de la accesión Pereira Süshner e Irala 113. Nótese la existencia de un solo pico
conrmando que la accesión de H. reticulatum es diploide
Metropolitano (Pereira Süshner e Irala 108) re-
sultó la de mayor producción de semillas, alcan-
zando un promedio de 43,75 semillas por cápsu-
la. Contrariamente, Z. mesochloa proveniente de
Areguá (Pereira Süshner e Irala 109) presentó la
menor producción de semillas por cápsula, con
un promedio de 19 semillas. Las semillas pro-
venientes de San Lorenzo y la Costanera Norte
de Asunción (Pereira Süshner e Irala 107 y 111,
respectivamente), fueron las que obtuvieron la
más rápida germinación intraespecíca, inician-
do al cuarto día post-siembra, independientemen-
te de que presentaran una diferencia de dos años
de cosecha al momento de la siembra.
DISCUSIÓN
Actualmente, la ora de Paraguay comprende
un total de 22 especies de Amaryllidaceae perte-
necientes a los géneros Amaryllis, Habranthus,
17
Steviana Vol. 15(1), 2023
Zephyranthes, Hippeastrum, Crinum y Nothos-
cordum (Ramella y Perret, 2008; Zuloaga et al.,
2019). A excepción del género Nosthocordum,
que fue reportado únicamente en los Departa-
mentos de Itapúa y Cordillera, varias especies de
los demás géneros fueron registrados tanto en la
Región Oriental como en la Región Occidental
de Paraguay. El territorio paraguayo se encuen-
tra cerca de uno de los más importantes centros
de diversicación de la tribu Hippeastreae que
abarca el este de Brasil y el noroeste de Argenti-
na (Meerow y Snijman, 1998; Arroyo-Leuenber-
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A. Hippeastrum puniceum (2n = 2x =
22) accesión Pereira Süshner e Irala 105. B. H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C. H.
vittatum (2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D. Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión
Pereira Süshner e Irala 107. E. Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa
10μm.
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A. Hippeastrum puniceum (2n = 2x =
22) accesión Pereira Süshner e Irala 105. B. H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C. H.
vittatum (2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D. Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión
Pereira Süshner e Irala 107. E. Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa
10μm.
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A. Hippeastrum puniceum (2n = 2x =
22) accesión Pereira Süshner e Irala 105. B. H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C. H.
vittatum (2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D. Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión
Pereira Süshner e Irala 107. E. Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa
10μm.
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A. Hippeastrum puniceum (2n = 2x =
22) accesión Pereira Süshner e Irala 105. B. H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C. H.
vittatum (2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D. Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión
Pereira Süshner e Irala 107. E. Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa
10μm.
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A. Hippeastrum puniceum (2n = 2x =
22) accesión Pereira Süshner e Irala 105. B. H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C. H.
vittatum (2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D. Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión
Pereira Süshner e Irala 107. E. Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa
10μm.
Figura 4. Granos de polen viables (coloreados) y no-viables (no-coloreados). A) Hippeastrum puniceum (2n = 2x = 22)
accesión Pereira Süshner e Irala 105. B) H. puniceum (2n = 2x = 22) accesión Pereira Süshner e Irala 104. C) H. vittatum
(2n = 4x = 44) accesión Pereira Süshner e Irala 106. D) Zephyranthes mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner
e Irala 107. E) Z. mesochloa (2n = 2x = 12) accesión Pereira Süshner e Irala 108. La barra representa 10μm.
Figura 5. Detalle de ensayos de germinación de semillas d Habranthus brachyandrus A) Semillas al primer día
post-siembra. B) Germinación de semillas luego de 15 días post-siembra
Figura 5. Detalle de ensayos de germinación de semillas d Habranthus brachyandrus (Pereira Süshner e Irala 103).
A. Semillas al primer día post-siembra. B. Germinación de semillas luego de 15 días post-siembra
Figura 5. Detalle de ensayos de germinación de semillas d Habranthus brachyandrus (Pereira Süshner e Irala 103).
A. Semillas al primer día post-siembra. B. Germinación de semillas luego de 15 días post-siembra
18
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
ger y Dutilh, 2008). La distribución geográca
de los géneros estudiados en este trabajo abarcan
principalmente localidades de Brasil, Paraguay,
Uruguay y Argentina (Arroyo, 1990). Sin embar-
go, es notable la escasez de nuevos registros de
colecta y la falta de datos en las colecciones anti-
guas de los diferentes herbarios, razón por la cual
es necesario aumentar los esfuerzos de muestreo
para un mejor conocimiento del estado actual de
las poblaciones naturales de Hippeastrum (Kubo-
ta et al., 2021) y los demás géneros mencionados.
En Paraguay encontramos predominantemente
especies de los géneros Zephyranthes, Habran-
thus e Hippeastrum. Las especies de los géneros
reportados tienen importancia de uso ornamental
(Dutilh, 2005; Jitsuno et al., 2009; Ortíz et al.,
2012), y estas cualidades las ubican como recur-
sos con potencial para cultivo a diversas escalas
de producción (Rodríguez Mata et al., 2018) y
para la conservación de germoplasma.
Según Zuloaga et al. (2019), los niveles de
ploidía identicados para 6 especies de Amary-
llidaceae pertenecientes a 3 géneros representan
el 27% del total de especies encontradas en Pa-
raguay. Las especies e inclusive los géneros de
Hippeastreae poseen características distintivas
respecto a sus complementos cromosómicos. En
general las especies de los géneros Hippeastrum
poseen un número básico x = 11, mientras que
en Habranthus y Zephyranthes el más frecuente
es x = 6 (Daviña, 2001), hecho que también se
ha observado en este trabajo. Habranthus brach-
yandrus es una especie que generalmente presen-
ta citotipos tetraploides 2n = 4x = 24 cromoso-
mas (Flory, 1948; Flory y Flagg, 1958; Daviña,
2001; Felix et al., 2011; Daviña y Hon., 2018;
Nascimento et al., 2022, Rodríguez Mata et al.,
2022). Asimismo, se han registrado en esta espe-
cie guarismos diploides, 2n = 2x = 12 (Zemskova
y Sveshnikova, 1999), presencia de cromosomas
B (Felix et al., 2011, Nascimento et al; 2022) y
un comportamiento meiótico regular con forma-
ción de 12 bivalentes, sugiriendo un origen alo-
poliploide (Daviña y Hon., 2018). Por su par-
te, H. tubispathus es una especie poliploide con
distintos niveles de ploidía, aunque el guarismo
tetraploide con 2n = 4x = 24 es el más frecuente
en la naturaleza (Flory, 1948; Coe, 1954; Flory
y Flagg, 1958; Tandon Meenakshi, 1965; Laks-
hmi, 1980; Joshi 1982; Zemskova y Sveshniko-
va 1999; Daviña y Hon, 2018; Gianini Aquino
et al., 2020; Gianini Aquino, 2023). Además, en
esta especie se registraron aneuploidías y citoti-
pos infrecuentes con 2n = 30 (Naranjo, 1969), 2n
= 36 (Daviña y Hon, 2018) y 2n = 48 (Sveshni-
kova y Zemskova, 1988; Dash et al., 2020). Las
procedencias de H. tubispathus de Paraguay con-
cuerdan con los registros citológicos tetraploides
previos de la especie.
Es sabido que el género Hippeastrum mues-
tra una constancia cariotípica bimodal, donde se
sugiere que existe una homeostasis interna que
selecciona el tipo de organización del genoma en
el que la bimodalidad se logra a través de una
distribución particular de su fórmula cariotípica
conservada por ortoselección cariotipica (Naran-
jo y Andrade, 1975; Daviña, 2001; Poggio et al.,
2007; Navarro et al., 2015). El género Hippeas-
trum no muestra grandes diferencias en cuanto al
número de cromosomas, aunque se han registra-
do diversos poliploides (Daviña, 2001). La fór-
mula cariotípica básica propuesta para el géne-
ro se conserva en numerosas especies (Naranjo,
1974; Daviña, 2001) y solamente es variable en
unas pocas (Cerutti et al., 2011). Hippeastrum
es un género con la cualidad de la constancia y
homogeneidad interespecíca de la formula bási-
ca del cariotipo y respecto del tamaño genómico
(Navarro et al., 2015). Los individuos de H. pu-
niceum estudiados fueron diploides coincidiendo
con los antecedentes para la especie (Cerutti et
al., 2011). Los reportes para H. reticulatum (Na-
varro et al., 2015) coinciden con las muestras di-
ploides provenientes de Paraguay. Hippeastrum
vittatum, cuyo ejemplar fue colectado en un vive-
ro comercial, presentó células somáticas con 2n =
4 x = 44, indicando que se trata de un individuo
19
Steviana Vol. 15(1), 2023
tetraploide, guarismo que concuerda con los re-
sultados ya observados por Zemskova y Svesh-
nikova (1999), pero diere con los hallazgos de
un citotipo triploide 2n = 33 realizado por Daviña
(2001).
El género Zephyranthes se caracteriza cromo-
sómicamente por presentar especies diploides,
poliploides, series poliploides intraespecícas,
complejos poliploides, aneuploidías y presencia
de cromosomas B (Daviña, 2001). Zephyranthes
mesochloa es una especie con variados guaris-
mos cromosómicos, presentando diploides, aneu-
ploides, poliploides y presencia de cromosomas
B tanto en poblaciones naturales como en cultivo
(Bhattacharyya, 1972; Greizerstein y Naranjo,
1987; Daviña, 2001). Este complejo poliploide
ha presentado poblaciones naturales principal-
mente diploides con 2n = 2x = 12 que coinciden
con este trabajo y también poblaciones naturales
tetraploides del complejo que se han reportado
para el noreste de Argentina (Gianini Aquino,
2023) que no se encontraron en Paraguay. En
este trabajo se ha detectado la condición uniploi-
de respecto al citotipo diploide para todas las ac-
cesiones de Paraguay analizadas, sin presencia de
aneuploides ni cromosomas B. La homogeneidad
detectada a nivel intrapoblacional en Z. meso-
chloa separadas en al menos 5 km, podría expli-
carse por mecanismos de dispersión de semillas.
Reproductivamente, los géneros Hippeas-
trum, Habranthus y Zephyranthes desarrollan un
sistema reproductivo mixto, con diversas combi-
naciones de polinización cruzada y autopoliniza-
ción. Sin embargo, la eciencia reproductiva es
mayor en la polinización cruzada en la mayoría
de las Amarilidáceas, por lo que especies tetra-
ploides como Hippeastrum vittatun y Habran-
thus brachyandrus tienden a comportarse como
autógamo facultativo (Rodríguez Mata, 2022).
El sistema de cruzamiento de muchas Amarili-
dáceas implica anemocoria, entomolia (Hurrell,
2009), autogamia y hasta xenogamia facultativa
y en algunas especies, se detectó la existencia
de un desarrollo de semillas limitado por polen
(Argueta Guzmán et al., 2013). Las especies es-
tudiadas Habranthus brachyandrus, Hippeastrum
puniceum, H. vittatum y Zephyranthes meso-
chloa son fértiles y producen un buen set de se-
millas en condiciones de polinización abierta que
son de calidad. En Habranthus brachyandrus se
observó una rápida germinación de las semillas
en comparación con el resto de las especies es-
tudiadas, coincidiendo con las observaciones de
Rodríguez Mata (2022) sobre el poder germina-
tivo de esta especie. Otras especies del género
Habranthus han mostrado alta viabilidad y ger-
minación de semillas, como ocurre en H. graci-
lifolius (Echeverría y Alonso, 2010). La germi-
nación en Zephyranthes mesochloa indica que
esta especie tiene la capacidad de germinar con
temperaturas superiores a 25 ºC, justo después de
su dispersión y presenta una dormición parcial
siempre que sea adecuada su conservación. Esta
observación resulta de gran importancia ante las
variaciones de temperaturas medias anuales por
cambio climático ocurridas recientemente en el
subtrópico sudamericano, acompañada de se-
quias e incendios espontáneos. Además, el hecho
que germine en poco tiempo da como resultado
una rápida colonización del espacio, marcando
un carácter ruderal con capacidad de ejercer un
cierto grado de competencia interespecíca (Ala-
ña Ogazón, 2016). Las semillas de Habranthus
brachyandrus y de Zephyranthes mesochloa han
germinado en promedio más rápido que las se-
millas de las demás especies analizadas; sin em-
bargo, se han reportado otras especies del género
Zephyranthes que pierden la viabilidad en poco
tiempo (Rodríguez, 2016). El inicio de la germi-
nación observada en Hippeastrum. puniceum es
parcialmente comparable a las observaciones de
Heintze; (2014), quién estudió Hippeastrum re-
ticulatum var. striatifolium (Herb.) Herb. con un
tiempo de germinación promedio de alrededor de
30 días. Asimismo, Rodrigues et al. (2007) men-
cionan que las semillas de H. stylosum germina-
ron entre 19 y 23 días luego de la siembra. Cabe
destacar que la germinación de las semillas de las
20
Irala, D. E. et al. “Ploidías en Amaryllidaceae del Paraguay”
especies estudiadas de Hippeastrum fue posible
aun luego de un periodo de 2 años de almacena-
miento y el tiempo de germinación fue menor en
comparación con otras especies del mismo géne-
ro previamente estudiadas por Heintze (2014) y
Rodrigues et al. (2007).
CONCLUSIONES
Las características citogenéticas de las espe-
cies de Amaryllidaceae nativas y cultivadas de
Paraguay fueron analizadas mediante estudios
cromosómicos de células en mitosis y conteni-
do de ADN relativo por citometría de ujo, pre-
sentándose variedad de número cromosómico
interespecíca, pero constancia intraespecíca.
La información disponible sobre estos recursos
genéticos fortalece las iniciativas para desarrollar
estrategias de conservación de germoplasma y de
uso agronómico como el cultivo de plantas con
bulbos en Paraguay. También contribuyen a otros
estudios de biología reproductiva y logenéticos
en curso. Resulta necesario realizar mayores es-
fuerzos para investigar el estado de conservación
de las poblaciones silvestres de especies de esta
familia.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Estudios Florísticos y Gené-
tica Vegetal, Laboratorio de Citogenética Vege-
tal, FCEQyN, del Instituto de Biología Subtro-
pical (IBS-CONICET-UNaM) Nodo Posadas de
Misiones - Argentina, a los laboratorios de Botá-
nica de la FACEN y FCQ de la Universidad Na-
cional de Asunción - Paraguay y a los curadores
de los herbarios consultados, por la atención, la
ayuda y la oportunidad de utilizar los materiales
y equipamientos necesarios para desarrollar este
trabajo. A la Mgter. Pereira Süshner C.D. por sus
colaboraciones. Este trabajo ha sido nancia-
do en parte por ANPCyT- [PICT 2016- 1637 de
J.R.D y A.I.H; PICT RAICES 2017-4203 y PICT
2020-3783 de A.I.H.], Mary Sue Ittner Grant of
the Pacic Bulb Society (PBS) de ACGA y la
Universidad Nacional de Misiones, Argentina [PI
16Q1240, PI 16Q1758]. ACGA, y A.I.H. perte-
necen al CONICET, Argentina; OARM pertene-
ce al INTA, Argentina.
APORTES DE LOS AUTORES
IDE desarrolló su tesis de Maestría en
Ciencias Biológicas, Mención Biodiversidad
y Sistemática. Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad Nacional de Asunción
(FACEN- UNA), Paraguay bajo la dirección de
JRD y AIH, quienes realizaron el diseño y con-
ducción de la investigación. Los tres primeros
autores tienen contribución equivalente. ACGA
y OARM participaron con IDE en el laboratorio,
análisis y tratamiento de los datos. Todos los au-
tores participaron en la redacción y revisaron la
versión nal del manuscrito.
CONFLICTO DE INTERÉS
Los autores declaran no poseer conictos de
intereses.
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