Composición de líquenes corticícolas del bosque semicaducifolio
de la Reserva Natural Tati Yupí, Departamento de Alto Paraná,
Paraguay
Caballero, R.
1*
; Pech-Canché, J. M.
2
; Martínez Bernié, L.
3
1
Universidad Nacional de Asunción. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Departamento de
Biología. San Lorenzo-Paraguay
2
Laboratorio de Vertebrados Terrestres. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Universi-
dad Veracruzana, Tuxpan-México
*autor por correspondencia: caballero22p@gmail.com
Composición de líquenes corticícolas del bosque semicaducifolio de la Reserva Natural Tati
Yupí, Departamento de Alto Paraná, Paraguay. Las reservas naturales del Bosque Atlántico del
Alto Paraná (BAAPA) son áreas de conservación y nichos ecológicos importantes, donde el estudio
de la riqueza de especies de líquenes es un tema escasamente abordado. Por ello, este trabajo se
enfocó en el análisis de la diversidad beta de líquenes corticícolas del bosque semicaducifolio de la
Reserva Natural Tati Yupí. Se delimitaron parcelas de 25 x 25 m en tres sitios, se seleccionaron en
cada sitio 5 forótos y en éstos se colectaron líquenes según altura desde la base hasta los 3,5 m. La
riqueza estuvo representada por 56 especies, siendo la familia Arthoniaceae la de mayor diversidad
con 13 especies (23%). La diversidad beta para los sitios fue mayor en el sitio B (79%), la cual posee
una mayor cantidad de especies únicas aportando un alto nivel de complementariedad ecológica.
Los estudios de diversidad liquénica en la reserva Tati Yupi requieren de su coninuidad con el n de
aumentar el inventario de especies.
Palabras clave: BAAPA, biotipo, microlíquenes
Corticolous lichen in the semi-deciduous forest of the Tati Yupí Nature Reserve, Departmen of
Alto Paraná, Paraguay. The natural reserves of the Upper Paraná Atlantic Forest (BAAPA) are con-
servation areas with important ecological niches. The study of lichen diversity is a scarcely addressed
topic in these areas. For this reason, this study focuses on the analysis of the beta diversity of cortici-
colous lichens of the semi-deciduous forest of the Tati Yupí Nature Reserve. Plots of 25 x 25 m were
established in three sites, with 5 phorophytes were selected in each site, and lichens were collected
from the base to 3,5 m. The richness was represented by 56 species, with the Arthoniaceae family
having the highest representation with 13 species (23%). The beta diversity for the sites was higher at
site B (79%), which has a greater number of unique species providing a high level of ecological com-
plementarity. Lichen diversity studies in the Tati Yupi Reserve require continuity in order to increase
the inventory of species.
Keywords: BAAPA, biotype, microlichens
Steviana, Vol. 15 (2), 2023 pp.06-16
Original recibido el 07/02/2023
Aceptado el 16/11/2023
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Artículo Original /Original Article
DOI: https://doi.org/10.56152/StevianaFacenV15N2A2_2023
7
Steviana Vol. 15(2), 2023
INTRODUCCIÓN
La asociación simbiótica mutualista entre al
menos un componente fotosintético y un com-
ponente fúngico generan como resultado un or-
ganismo morfológicamente diferente llamado
liquen u hongo liquenizado (Chaparro y Aguirre,
2002; Purvis, 2000). Deniciones actuales tam-
bién asocian la simbiosis con múltiples organis-
mos como levaduras y bacterias (Aschenbrenner
et al., 2016; Spribille et al., 2016), son conside-
rados los primeros colonizadores de zonas ári-
das contribuyendo a la formación de suelo y a la
sucesión vegetal (Herrera-Campos et al., 2014;
Nash, 2008) debido a su gran resistencia al frío y
al calor (Grassi, 1950).
Los líquenes son muy variados, tanto en for-
ma como en requerimientos nutricionales, crecen
como epítos, por lo general en cortezas, hojas,
maderas y rocas, demostrando una adaptabili-
dad extraordinaria (Morales et al., 2009; Nash,
2008). Los bosques tropicales albergan una gran
biodiversidad de líquenes, ya que forma parte de
los ecosistemas terrestres, especialmente los mi-
crolíquenes crustosos, los cuales colonizan zonas
bajas dentro de estos bosques (Ramírez-Morán et
al., 2016; Hawksworth et al., 2005), sin embargo,
teniendo en cuenta el tronco el dominio de este
biotipo predomina en todas las zonas del árbol
(Rosabal et al., 2012).
Los líquenes corticícolas, es decir, los que se
desarrollan en corteza, han sido utilizados como
bioindicadores de fragmentación de bosques (Ra-
mírez-Morán et al., 2016); estado de conserva-
ción de humedales (Pardo, 2017), monitoreo de
calidad de aire (Estrabou et al., 2011; Lijtero et
al., 2009; Canseco et al., 2006; Estrabou, 1998)
y bioacumulación de metales pesados (Port et al.,
2018). Estas comunidades de líquenes además
de sufrir cambios que determinan su diversidad
y distribución debido a la actividad antrópica y
al cambio climático (Rivas-Plata et al., 2008),
también sufren cambios debido al microclima,
microhábitat, tipo de vegetación (Käer et al.,
2011; Lücking, 1999; Estrabou y García, 1995),
además de mostrar cierta preferencia en gradien-
te vertical sobre el foróto, es decir, el árbol en
el cual crece (Rosabal et al., 2016; Rosabal et al.,
2012).
Los estudios sobre ecología, taxonomía y sis-
temática de líquenes son escasos, se desconoce la
riqueza, abundancia y distribución en Paraguay
(Martínez-Bernié et al., 2019; Michlig et al.,
2015), pero se estima que en el país existen 2,800
especies de líquenes considerando la supercie
total del territorio (Lücking et al., 2009).
Atendiendo a las amplias posibilidades de
contribuir al conocimiento de la liquenobiota, en
especial con los líquenes corticícolas, y comple-
mentando a los estudios en el país se desarrolla
esta investigación con la nalidad de determinar
la composición de líquenes corticícolas a través
del análisis de diversidad beta en el bosque semi-
caducifolio de la Reserva Natural Tati Yupí.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
La Reserva Natural Tati Yupi se encuentra lo-
calizada en el departamento de Alto Paraná (Figu-
ra 1) distrito de Hernandarias, corresponde a un
bosque subtropical en proceso de recuperación,
con temperatura media anual de 22°C y precipi-
taciones de 1,870 mm por año, esta reserva per-
tenece a la ecorregión del Bosque Atlántico del
Alto Paraná (BAAPA), cuenta con una supercie
total de 3866,14 ha. (Kubota et al., 2021; Itaipu
Binacional, 2016). Esta ecorregión actualmente
se encuentra degradada, ha perdido el 80% de su
cobertura boscosa (MADES – DGPCB, 2019,
Itaipu Binacional, 2018; 2016).
Trabajo de campo
Se seleccionaron tres sitios en el área boscosa
de la Reserva Natural Tati Yupí. El sitio A y el
sitio B están separados por una distancia de 950
m entre sí, mientras que el sitio C se encuentra a
2500 m del sitio A y a 3000 metros del sitio B.
8
Caballero, R. et al. “Composición de líquenes de la Reserva Natural Tati Yupí”
Figura 1. Mapa del Paraguay. Ubicación de la Reserva Natural Tati Yupi y las áreas de estudio (Fuente: Elaboración
propia)
A continuación, se detallan las características de
cada sitio (Itaipu Binacional, 2016).
Sitio A
Con dominio de especies como Chrysophy-
llum gonocarpum (aguai), Diatenopteryx sorbi-
folia (yvyra pi’u), Nectandra lanceolata (laurel
morotí), Cedrela ssilis (cedro), Peltophorum
dubium (yvyra pyta) algunos ejemplares sobre-
pasan los 30 m de altura, presenta un dosel en su
mayoría continuo formado por árboles cercanos
y con sus ramas, además de especies epítas y
helechos.
Sitio B
Las especies como Diatenopteryx sorbifolia
(yvyra pi’u), Helietta apiculata (yvyra ovi), Oco-
tea diospyrifolia (aju´y morotî) dominan este si-
tio, además con ejemplares que aparecen en el si-
tio A como Chrysophyllum gonocarpum (aguai),
Diatenopteryx sorbifolia (yvyra pi’u), Nectandra
lanceolata (laurel morotí), Cedrela ssilis (cer-
dro), Peltophorum dubium (yvyra pyta) ejempla-
res que poseen los 30 m de altura, presenta un
dosel no continuo con árboles más alejados entre
sí, lo cual causa que el sitio posea mayor entrada
de luz.
Sitio C
Con dominio de especies de la familia Myrta-
ceae como Plinia rivularis (yvaporoity), Eugenia
uniora (ñangapiry), Campomanesia xanthocar-
pa (guavira pyta) de hasta casi 15 m de altura,
además de especies como Helietta apiculata
(yvyra ovi), Ocotea diospyrifolia (aju´y morotî)
con varios helechos como Blechnum brasiliensis
y lianas como Aristolochia triangularis. Este si-
tio está asociado a un cuerpo de agua (arroyo)
9
Steviana Vol. 15(2), 2023
el cual ofrece una humedad relativa dentro del
bosque. Presenta un extenso dosel conformado
por árboles próximos entre sí, cuyas ramas se en-
trelazan de manera casi ininterrumpida.
En cada sitio se instalaron tres parcelas de 25
x 25 m, donde se seleccionaron al azar cinco ár-
boles según disponibilidad y frecuencia. Además,
se consideraron los criterios como diámetro a la
altura del pecho (DAP) desde 15 cm en adelante
(Rosabal et al., 2012) y presencia de líquenes en
las cortezas de árboles sanos, totalizando 15 ár-
boles muestreados. Los ejemplares fueron reco-
lectados desde la base del árbol hasta los 3,5 m de
altura (Modicado Rosabal et al., 2016; 2012).
Se registraron los siguientes datos en plani-
llas prediseñadas teniendo en cuenta las caracte-
rísticas macroscópicas como: biotipo, presencia
de estructuras reproductivas, color y tamaño de
los talos liquénicos. Se fotograó cada muestra in
situ y se depositaron en sobres de papel madera
(Simijaca, 2017).
Trabajo de laboratorio
Para eliminar artrópodos y otros organis-
mos en los ejemplares colectados se depositaron
en frezeer a -18
0
C. Se utilizó un estereoscopio
BOECO – BS80 y se observaron caracteres ma-
croscópicos como apotecios, picnidios, soredios,
isidios, rizinas, así también cortes de estructuras
y reacciones puntuales de color (Martínez-Bernié
et al., 2019).
Las observaciones microscópicas y medicio-
nes de las esporas se realizaron con el microsco-
pio óptico OPTIKA – B293 y el programa LITE-
View Optika. Las reacciones puntuales de color
se realizaron a través de hidróxido de potasio al
10% (K), hipoclorito de sodio (C) comercial y K
seguido de C (KC). Esta reacción consiste en de-
jar caer una pequeña gota de los anteriores reac-
tivos en la corteza superior y médula, registrando
el cambio en la coloración existente (Michlig et
al., 2015; Bungartz, 2002). Se empleó una cáma-
ra de luz ultravioleta Accubanker (Lugo-Fuen-
mayor, 2013), con el n de identicar compues-
tos con uorescencia en la médula y corteza.
Se utilizó literatura especializada y compara-
ciones con taxas anes para la determinación ta-
xonómica de los ejemplares estudiados, además
de bases de datos como el Consorcio de Herbario
de Líquenes en América Latina (CHLAL), In-
dex fungorum y Mycobank (Redhead y Norvell,
2012). Las muestras procesadas fueron deposita-
das en el Herbario de la FACEN – UNA.
Análisis de datos
Diversidad beta
Se confeccionó una base de datos con pre-
sencia - ausencia de las especies por parcela. Se
calculó la diversidad beta, entre los sitios, para
medir el recambio entre las especies dentro de las
comunidades a través del índice de complemen-
tariedad propuesto por Colwell y Coddington
(1994), el cual determina el grado de disimilitud
en la composición de especies (Moreno et al.,
2011) utilizando Microsoft Excel, (2010).
Para obtener el valor de complementariedad
Tabla 1. Clasicación de forótos según sitio de muestreo
Steviana, Vol. 15 (2), 2023 pp. xx-xx Colocar lo de Creative Commons
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altura, presenta un dosel no continuo con árboles más alejados entre sí, lo cual causa que el sitio posea
mayor entrada de luz.
Sitio C
Con dominio de especies de la familia Myrtaceae como Plinia rivularis (yvaporoity), Eugenia uniflora
(ñangapiry), Campomanesia xanthocarpa (guavira pyta) de hasta casi 15 m de altura, además de especies
como Helietta apiculata (yvyra ovi), Ocotea diospyrifolia (aju´y morotî) con varios helechos como
Blechnum brasiliensis y lianas como Aristolochia triangularis. Este sitio está asociado a un cuerpo de agua
(arroyo) el cual ofrece una humedad relativa dentro del bosque. Presenta un extenso dosel conformado por
árboles próximos entre sí, cuyas ramas se entrelazan de manera casi ininterrumpida.
En cada sitio se instalaron tres parcelas de 25 x 25 m, donde se seleccionaron al azar cinco árboles según
disponibilidad y frecuencia. Además, se consideraron los criterios como diámetro a la altura del pecho
(DAP) desde 15 cm en adelante (Rosabal et al., 2012) y presencia de líquenes en las cortezas de árboles
sanos, totalizando 15 árboles muestreados. Los ejemplares fueron recolectados desde la base del árbol hasta
los 3,5 m de altura (Modificado Rosabal et al., 2012; 2016).
Tabla 1. Clasificación de forófitos según sitio de muestreo
Sitio
Especies de forófito
Cantidad muestreada
A
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl.
Diatenopteryx sorbifolia Radlk.
3
2
B
Diatenopteryx sorbifolia Radlk.
Helietta apiculata Benth.
Ocotea diospyrifolia (Meisn.) Mez
2
1
2
C
Helietta apiculata Benth.
Ocotea diospyrifolia (Misn.) Mez
1
4
Se registraron los siguientes datos en planillas prediseñadas teniendo en cuenta las características
macroscópicas como: biotipo, presencia de estructuras reproductivas, color y tamaño de los talos liquénicos.
Se fotografió cada muestra in situ y se depositaron en sobres de papel madera (Simijaca, 2017).
Trabajo de laboratorio
Para eliminar artrópodos y otros organismos en los ejemplares colectados se depositaron en frezeer a -
18
0
C. Se utilizó un estereoscopio BOECO – BS80 y se observaron caracteres macroscópicos como
apotecios, picnidios, soredios, isidios, rizinas, así también cortes de estructuras y reacciones puntuales de
color (Martínez-Bernié et al., 2019).
Las observaciones microscópicas y mediciones de las esporas se realizaron con el microscopio óptico
OPTIKA – B293 y el programa LITEView Optika. Las reacciones puntuales de color se realizaron a través
de hidróxido de potasio al 10% (K), hipoclorito de sodio (C) comercial y K seguido de C (KC). Esta
reacción consiste en dejar caer una pequeña gota de los anteriores reactivos en la corteza superior y médula,
registrando el cambio en la coloración existente (Bungartz, 2002; Michlig et al., 2015). Se empleó una
cámara de luz ultravioleta Accubanker (Lugo-Fuenmayor, 2013), con el fin de identificar compuestos con
fluorescencia en la médula y corteza.
Se utilizó literatura especializada y comparaciones con taxas afines para la determinación taxonómica
de los ejemplares estudiados, además de bases de datos como el Consorcio de herbarios de líquenes en
América latina (CHLAL), Index fungorum y Mycobank (Redhead y Norvell, 2012). Las muestras
procesadas fueron depositadas en el Herbario de la FACEN – UNA.
10
Caballero, R. et al. “Composición de líquenes de la Reserva Natural Tati Yupí”
debemos considerar la riqueza total y las especies
únicas, siguiendo la siguiente fórmula (Moreno,
2001):
La riqueza de los sitios al combinarlos: S
AB
=
a+b-c.
Donde a es el número de especies en el sitio
A, b es el número de especies del sitio B y c es
el número de especies en común entre los sitios
A y B.
El número de especies únicas en los sitios al
combinarlos: U
AB
= a+b-2c.
Complementariedad entre los sitios combina-
dos: C
AB
= , donde varía entre cero (sitios idénti-
cos) y uno (sitios diferentes).
RESULTADOS
Biotipos o formas de crecimiento de líquenes
La mayoría de las especies colectadas presen-
taron el biotipo crustoso (78%), el escuamuloso
(18%), el folioso (3%) y lamentoso (1,2%) (Fi-
gura 2). En los tres sitios el biotipo dominante fue
el crustoso, seguido por el biotipo escuamuloso,
el biotipo lamentoso aparece en el sitio A y B,
sin embargo, el biotipo folioso fue exclusivo para
el sitio C.
La riqueza se encuentra representada por 56
especies diferentes en los tres sitios muestreados
(Tabla 2), las cuales están distribuidas en 17 gé-
neros, 13 familias y 1 incertae sedis. Además de
un grupo denominado morfoespecie ha sido se-
parado por las reacciones puntuales de color para
diferenciar una especie de otra, debido a la falta
de estructuras indispensables para la identica-
ción a nivel de especies de algunos géneros como
Cryptothecia, Herpothallon y Phyllopsora.
La familia con mayor riqueza es Arthonia-
ceae con 13 especies (23%), seguida de Ramali-
naceae con 9 especies (16%), las familias como
Graphidaceae y Porinaceae con 6 especies cada
una (11%), las familias Coenogoniaceae, Malmi-
diaceae y Pyrenulaceae con 3 especies cada una
(5%) y las menores representaciones están dadas
por las familias Crocyniaceae, Lecanographa-
ceae, Letrouitiaceae, Opegraphaceae, Trypenthe-
liaceae y Verrucariaceae con 1 especie dentro de
cada familia (2%).
Figura 2. Tipos de crecimiento, A. Crustoso: Lithothelium obtectum (Müll.Arg.) Aptroot, B. Escuamuloso: Phyllopsora
sp. Müll. Arg, C. Folioso: Flakea papillata O. E. Erikss., D. Filamentoso: Coenogonium sp. Ehrenb
A B
C D
11
Steviana Vol. 15(2), 2023
Diversidad beta
En el sitio A se identicaron 9 especies exclu-
sivas, mientras que el sitio B se observó 14 es-
pecies exclusivas, y en el sitio C con 13 especies
exclusivas. Además, los tres sitios comparten
únicamente 6 especies, expresando cierto grado
de diferenciación en la composición de las espe-
cies de líquenes en estos sitios (Figura 3).
Tabla 2. Especies de líquenes corticícolas por familia de la Reserva Natural Tati Yupi
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Tabla 2. Especies de líquenes corticícolas por familia de la Reserva Natural Tati Yupi
Familias
Géneros
Especies
Arthoniaceae
Cryptothecia Stirt.
Herpothallon Tobler.
Cryptothecia striata G. Thor,
Cryptothecia sp.1, Cryptothecia sp.2, Cryptothecia sp.3,
Cryptothecia sp.4, Cryptothecia sp.5, Cryptothecia sp.6,
Herpothallon rubrocinctum (Ehrenb.) Aptroot, Lücking &
G. Thor,
Herpothallon sp.1, Herpothallon sp.2, Herpothallon sp.3,
Herpothallon sp.4, Herpothallon sp.5
Ramalinaceae
Bacidia De Not.
Phyllopsora Müll. Arg
Bacidia sp.1,
Phyllopsora sp.1, Phyllopsora sp.2, Phyllopsora sp.3,
Phyllopsora sp.4, Phyllopsora sp.5, Phyllopsora sp.6,
Phyllopsora sp.7, Phyllopsora sp.8
Graphidaceae
Graphis Adans.
Myriotrema Fée
Graphis sp.1, Graphis sp.2, Graphis sp.3, Graphis sp.4,
Myriotrema sp.1, Myriotrema sp.2
Porinaceae
Porina Müll. Arg.
Porina internigrans (Nyl.) Müll. Arg.,
Porina mastoidea (Ach.) Müll. Arg.,
Porina nucula Ach.,
Porina tetracerae (Ach.) Müll. Arg.,
Porina sp.1, Porina sp.2
MorfoEspecies
Morfo
Morfo A, Morfo B, Morfo C, Morfo D, Morfo E, Morfo F
Coenogoniaceae
Coenogonium Ehrenb.
Coenogonium subdilutum (Malme) Lücking, Aptroot &
Sipman,
Coenogonium sp.1, Coenogonium sp.2
Malmideaceae
Malmidea Kalb, Rivas Plata
& Lumbsch
Malmidea granífera (Ach.) Kalb, Rivas Plata & Lumbsch,
Malmidea gyalectoides (Vain.) Kalb & Lücking,
Malmidea vinosa (Eschw.) Kalb, Rivas Plata & Lumbsch
Pyrenulaceae
Lithothelium Müll. Arg.
Pyrenula Ach.
Lithothelium obtectum (Müll.Arg.) Aptroot,
Pyrenula aspistea (Afzel. ex Ach.) Ach.
Pyrenula quassiaecola Müll. Arg
Crocyniaceae
Crocynia
(Ach.) A. Massal.
Crocynia sp.1
Incertae sedis
Piccolia A. Massal.
Piccolia wrightii (Tuck.) Hafellner
Lecanographaceae
Alyxoria Ach. ex Gray
Alyxoria sp.1
Letrouitiaceae
Letrouitia Hafellner &
Bellem.
Letrouitia domingensis (Pers.) Hafellner & Bellem.
Opegraphaceae
Cresponea Egea & Torrente
Cresponea sp.1
Trypetheliaceae
Polymeridium (Müll. Arg.)
R.C. Harris
Polymeridium sp.1
Verrucariaceae
Flakea O. E. Erikss
Flakea papillata O. E. Erikss
Diversidad beta
El índice de complementariedad para el sitio
A con el sitio B mostró un valor del 79%, el cual
indica que la cantidad de especies compartidas
entre estos sitios es relativamente baja, esta mis-
ma tendencia se observa entre el sitio B y C.
El índice de complementariedad más bajo se
observó entre los sitios A y C, estos sitios com-
parten una mayor cantidad de especies. El sitio B
12
Caballero, R. et al. “Composición de líquenes de la Reserva Natural Tati Yupí”
aporta un alto nivel de complementariedad ecoló-
gica a los sitios muestreados.
DISCUSIÓN
Biotipos o hábitos de crecimientos de los líque-
nes
En los bosques las especies crustosas son las
más abundantes, pues colonizan todos los estra-
tos de un foróto, estas especies contribuyen a la
mayor diversidad en los trópicos (Castillo-Cam-
pos et al., 2019; Wolf, 1993), en este estudio el
biotipo crustoso fue el mejor representado, ya
que son los más diversos y comunes en los bos-
ques (Sipman y Harris, 1989).
La familia con mayor riqueza fue Arthonia-
ceae con 13 especies (23%), al igual que el tra-
bajo realizado en el Parque Nacional de Ybycuí
(Martínez-Bernié et al., 2019), cuyo resultado
menciona a las Arthoniaceae como más abundan-
tes, éstos microlíquenes, en su mayoría, tienen
propágulos vegetativos en todo el talo, como for-
ma de reproducción (Käer, 2011).
La presencia de las especies compartidas en
los tres sitios (como por ejemplo las Phyllopsora
sp., Cryptothecia sp. y los Herpothallon sp.) de
acuerdo con lo manifestado por Marcelli (1992)
y Spielmann, (2005), se encuentran relacionadas
por la capacidad de desarrollo de los especíme-
nes, aspectos ecológicos y reproductivos, edad de
sus hábitats y la comunidad natural estable donde
se desarrollan.
Diversidad beta
La diversidad beta comparada con la diversi-
dad alfa es alta, esto se debe a la escasa cantidad
de especies compartidas entre todos los sitios (6
especies), además en los sitios se identicaron
especies de forma exclusiva, por ello se consi-
dera que la diversidad beta contribuye más a la
diversidad general, lo que coincide con los resul-
tados de Soto-Medina et al. (2012).
Los tres sitios seleccionados exhiben leves
diferencias en las condiciones ambientales, por
Figura 3. Diagrama de Venn. Número de especies exclusi-
vas y compartidas entre los sitios estudiados
ejemplo, la incidencia lumínica, donde el sitio B
presentó mayor exposición de luz, comparando
con los demás, esto explica las diferencias en la
diversidad beta para ese sitio, teniendo en cuenta
que los parámetros microambientales o condicio-
nes de micrositio (Rivas-Plata et al., 2008) que
afectan el componente de diversidad beta (Rosa-
bal et al., 2016).
Además, cada sitio tiene por sí sólo más es-
pecies que las compartidas entre los tres sitios,
esto también explica el alto recambio dado por el
sitio B. La diversidad beta alta está relacionada
con los microlíquenes presentes como especies
únicas (Cáceres et al., 2007) y además de las es-
pecies estériles que aumentan la diversidad del
muestreo (Soto-Medina et al., 2012; Cáceres et
al., 2007).
CONCLUSIÓN Y
RECOMENDACIONES
La Reserva Natural Tati Yupi es parte integral
del BAAPA, la cual está considerada como una de
las ecorregiones más importantes para la conser-
vación dentro del territorio. La reserva presenta
una dominancia de especies crustosas dentro de
13
Steviana Vol. 15(2), 2023
sus bosques, en especial microlíquenes, los cuales
aumentan la diversidad de los diferentes sitios.
Los líquenes son organismos pocos estudiados
en Paraguay, este estudio es el primer trabajo so-
bre líquenes corticícolas para el departamento del
Alto Paraná. El relevamiento de estos ejemplares
no reeja toda la diversidad de las especies de lí-
quenes existente en la reserva, por lo que el trabajo
de colecta e identicación se debe continuar para
aumentar el inventario de estas especies.
Es importante preservar los bosques para que
el ensamble de las comunidades de líquenes no
se vea afectada por los cambios antropogénicos a
los que están sujetos los bosques de nuestro país.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. André Aptroot por la conrmación de
las especies identicadas, a los guardaparques de
la Reserva Nacional Tati Yupi por el acompaña-
miento y a las Ingenieras forestales Victoria Ku-
bota, Laura Lombardo por el apoyo durante las
colectas y toma de datos.
APORTES DE LOS AUTORES
RC desarrolló su tesis de Maestría en Cien-
cias Biológicas, Mención Biodiversidad y Sis-
temática. Facultad de Ciencias Exactas y Na-
turales, Universidad Nacional de Asunción
(FACEN-UNA), Paraguay. LMB y JMP fueron
los directores de la investigación y la defensa de
la tesis. LMB realizo con RC la salida de campo
y trabajo de identicación en laboratorio. JMP
participó en el análisis de datos. Todos los au-
tores participaron en la redacción y revisaron la
versión nal del manuscrito.
CONFLICTO DE INTERÉS
Los autores no tienen intereses contrapuestos
para declarar que sean relevantes para el conteni-
do de este artículo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aschenbrenner, I., Cernava, T., Berg, G., &
Grube, M. (2016). Understanding micro-
bial multi-species symbioses. Frontiers in
Microbiology, 7(FEB), 1–9. https://doi.
org/10.3389/fmicb.2016.00180
Bungartz, F. (2002). A safe and accurate method
to apply spot test chemicals to lichen thalli in
the laboratory and the eld. Evansia, 19(3),
123–124
Cáceres, M., Lücking, R., & Rambold, G. (2007).
Phorophyte specicity and environmental
parameters versus stochasticity as determi-
nants for species composition of corticolous
crustose lichen communities in the Atlantic
rain forest of northeastern Brazil. Mycolog-
ical Progress, 6(3), 117–136. https://doi.
org/10.1007/s11557-007-0532-2
Canseco, A., Anze, R., y Franken, M. (2006). Co-
munidades de líquenes: indicadores de la ca-
lidad del aire en la ciudad de La Paz, Bolivia.
Acta Nova, 3(2), 286–307
Castillo-Campos, G., Pérez-Pérez, R., Córdo-
va-Chávez, O., García-Franco, J., & Cáceres,
M. (2019). Vertical distribution of epiphytic
lichens on Quercus laurina Humb. & Bonpl.
in a remnant of cloud forest in the state of
Veracruz, México. Nordic Journal of Botany,
37(12). https://doi.org/10.1111/njb.02459
Chaparro de Valencia, M; Aguirre Ceballos, J.
(2002). Hongos liquenizados. Universidad
Nacional de Colombia
Colwell, R. K. & Coddington, J. A. (1994). Es-
timating terrestrial biodiversity through ex-
trapolation. Philosophical Transactions of
the Royal Society of London Series B, 345,
101-118
Estrabou, C. (1998). Lichen species identica-
tion and distribution according to tolerance to
airborne contamination in the city of Córdo-
ba, Argentina. Lichenology in Latin America:
history, current knowledge and applications,
165-169
14
Caballero, R. et al. “Composición de líquenes de la Reserva Natural Tati Yupí”
Estrabou, C., Filippini, E., Soria, J., Schelotto,
G., & Rodríguez, J. (2011). Air quality mon-
itoring system using lichens as bioindicators
in Central Argentina. Environmental Moni-
toring and Assessment 182(1–4), 375–383.
https://doi.org/10.1007/s10661-011-1882-4
Estrabou, C., y García, L. (1995). Comunidades
liquénicas cortícolas sobre Lithraea ternifolia
(Gill.) Barkley y Rom. en las Sierras Chicas
de la provincia de Córdoba, Argentina. Bo-
tanica Complutensis, 20, 35–44. https://doi.
org/10.5209/BOCM.7312
Grassi, M. M. (1950). Los líquenes Foliosos y
Fruticulosos de Tucumán. (H. R. Descole,
Ed.) LILLOA, XXIV, 297-385
Hawksworth, D. L., Iturriaga, T., y Crespo, A.
(2005). Líquenes como bioindicadores in-
mediatos de contaminación y cambios me-
dio-ambientales en los trópicos. Revista Ibe-
roamericana de micología, 22(2), 71-82.
Herrera-Campos, D., Lücking, R., Pérez-Pérez,
R., Miranda-González, R., Sánchez, N., Bar-
cenas-Peña, A., Carrizosa, A., Zambrano, A.,
Ryan, B., y Nash, T. H. (2014). Biodiversidad
de líquenes en México. Revista Mexicana de
Biodiversidad, 85(SUPPL.), 82–99. https://
doi.org/10.7550/rmb.37003
Index fungorum. (2022). Base de datos. Myco-
logical Research 104: 516-517, 2000 http://
www.indexfungorum.org/names/names.asp
Itaipu Binacional. (2016). Plan de Manejo 2017
– 2021 de la Reserva Natural Tati Yupi. Her-
nandarias, Paraguay
Itaipu Binacional. (2018). Plan de Manejo 2017
– 2021 de la Reserva Natural Itabó. Editorial
Fotosíntesis. Asunción, Paraguay
Käer, M., Alves, C., Cáceres, M., Martins, S.,
& Vargas, V. (2011). Caracterização da comu-
nidade liquênica corticícola de Porto Alegre
e áreas adjacentes, RS, Brasil. Acta Bota-
nica Brasilica, 25(4), 832–844. https://doi.
org/10.1590/S0102-33062011000400010
Kubota, V., Caballero González, R. D., y Fer-
nández Lomaquiz, A. E. (2021). Variación
de biomasa en un periodo de 21 años en un
Bosque Atlántico del Alto Paraná (Paraguay).
Colombia Forestal, 24(1), 60–70. https://doi.
org/10.14483/2256201x.16313
Lijtero, R., Lima, L., y Prieri, B. (2009). Uso
de líquenes como bioindicadores de contami-
nación atmosférica en la ciudad de San Luis,
Argentina. Rev. Int. Contam. Ambient, 25(2),
111–120
Lücking, R. (1999). Ecology of Foliicolous Li-
chens at the ‘Botarrama’ Trail (Costa Rica),
a Neotropical Rainforest. IV. Species As-
sociations, their Salient Features and Their
Dependence on Environmental Variables.
The Lichenologist, 31(03), 269. https://doi.
org/10.1017/s0024282999000377
Lücking, R., Rivas Plata, E., Chaves, J. L., Uma-
ña, L., & Sipman, H. J. (2009). How many
tropical lichens are there... really?. Bibliothe-
ca Lichenologic, 100, 399-418.
Lugo-Fuenmayor, G. (2013). Preliminary inven-
tory of Corticolous lichens of the Sierra de
San Luis, Venezuela Inventario preliminar de
líquenes cortícolas de la Sierra de San Luis,
Venezuela Gabriela Lugo. Resumen, 3(2),
110–119
MADES - DGPCB. (2019). Sexto Informe al
Convenio de Diversidad Biológica. Proyecto.
“Asistencia a las Partes que reúnen las con-
diciones para la elaboración del sexto infor-
me nacional sobre la Diversidad Biológica
(6NR)”. GEF. PNUD. Asunción. Paraguay.
Marcelli, M.P. (1992). Ecología Liquênica nos
Manguezais do Sul-Sudeste. Bibl. Lichenol,
47, 1-310
Martínez-Bernié, L.; Mereles, F. y Estrabou, C.
(2019). Contribución al estudio de líquenes
corticícolas del Parque Nacional Ybycuí,
Departamento de Paraguarí. Steviana, 11(1),
42–54
Michlig, A., Rodriguez, M. P., & Ferraro, L.
(2015). New record and distribution map
of Parmotrema rubifaciens (Parmeliace-
ae, Ascomycota) in the Neotropics. Check
15
Steviana Vol. 15(2), 2023
List. The Journal of Biodiversity Data,
11(5), 1–5. https://doi.org/10.1016/s1726-
4901(16)00050-2
Morales, A., Lücking, R., y Anze, R. (2009). Una
Introducción al estudio de los Líquenes de
Bolivia. Universidad Católica Boliviana “San
Pablo”. Universidad Católica Boliviana “San
Pablo”
Nash III, T. H. (2008). Lichen Biology (2nd ed.).
Cambridge University Press
Moreno, C., Barragán, F., Pineda, E., Pavón, N.
(2011). Reanálisis de la diversidad alfa: alter-
nativas para interpretar y comparar informa-
ción sobre comunidades ecológicas. Revista
Mexicana de Biodiversidad. 82, 1249–1261
Moreno, C. E. (2001). Métodos para medir la
biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA,
vol. 1. Zaragoza
Pardo Becerra, Y. (2017). Estado de conserva-
ción de seis humedales de Bogotá DC, uti-
lizando líquenes como bioindicadores [Mas-
ter’s thesis, Universidad de Bogotá Jorge
Tadeo Lozano].
Port, R. K., Käer, M. I., & Schmitt, J. L. (2018).
Morphophysiological variation and metal
concentration in the thallus of Parmotrema
tinctorum (Despr. ex Nyl.) Hale between ur-
ban and forest areas in the subtropical region
of Brazil. Environmental Science and Pollu-
tion Research, 25(33), 33667–33677. https://
doi.org/10.1007/s11356-018-3246-x
Purvis, W. (2000). Lichens. The Natural History
Museum London and Smithsonian Institu-
tion. 112pp
Ramírez-Morán, N. A., León-Gómez, M., y Lüc-
king, R. (2016). Uso de biotipos de líque-
nes como bioindicadores de perturbación en
fragmentos de Bosque Altoandino (Reserva
Biológica “Encenillo”, Colombia). Caldasia,
38(1), 31–52. https://doi.org/10.15446/calda-
sia.v38n1.57821
Redhead, S., & Norvell, LV. (2012) “MycoBank,
Index Fungorum, and Fungal Names recom-
mended as ocial nomenclatural repositories
for 2013.” IMA Fungus, 3(2), 44-45
Rivas-Plata, E., Lücking, R., & Lumbsch, H. T.
(2008). When family matters: An analysis of
Thelotremataceae (Lichenized Ascomycota:
Ostropales) as bioindicators of ecological
continuity in tropical forests. Biodiversity and
Conservation, 17(6), 1319–1351. https://doi.
org/10.1007/s10531-007-9289-9
Rosabal, D., Burgaz, A. R., y Reyes, O. J. (2012).
Diversidad y distribución vertical de líque-
nes corticícolas en la pluvisilva montana de
la Gran Piedra, Cuba. Botanica Compluten-
sis, 36, 19–30. https://doi.org/10.5209/rev-
BOCM.2012.v36.39439
Rosabal, D., Burgaz, A. R., y Reyes, O. J. (2016).
Analizando la diversidad beta en ensambles
de líquenes en un gradiente vertical sobre cin-
co especies de forótos en la pluvisilva Mon-
tana de la Gran Piedra, Cuba. Botanica Com-
plutensis, 40, 23–33. https://doi.org/10.5209/
BCOM.53196
Simijaca Salcedo, D. F. (2017). Estudio compa-
rativo de la diversidad liquénica y su distri-
bución vertical en Quercus humboldtii Bonpl
y Pinus patula Schltdl & Cham. [Tesis de
Maestría. Bogotá].
Sipman, H. J. M. & Harris, R. C. 1989. Lichens.
En: H. Lieth & M. A. Werger (Eds.), Tropi-
cal rain forest ecosystems: 303-309. Elsevier,
Amsterdam.
Soto-Medina, E., Lücking, R., y Rojas, A. B.
(2012). Especicidad de foróto y preferen-
cias microambientales de los líquenes cortí-
colas en cinco forótos del bosque premon-
tano de nca Zíngara, Cali, Colombia. Rev.
Biol. Trop., 60(2)
Spielmann, A. (2005). A família Parmeliaceae
(fungos liquenizados) nos barrancos e peraus
da encosta da Serra Geral, Vale do Rio Par-
do, Rio Grande do Sul, Brasil. [Trabalho de
Post Grado. Instituto de Botânica da Secreta-
ria do Meio Ambiente de São Paulo, Brasil].
Spribille, T., Tuovinen, V., Resl, P., Vanderpool,
D., Wolinski, H., Aime, M. C., Schneider, K.,
16
Caballero, R. et al. “Composición de líquenes de la Reserva Natural Tati Yupí”
Stabentheiner, E., Toome-Heller, M., Thor,
G., Mayrhofer, H., Johannesson, H., & Mc-
Cutcheon, J. P. (2016). Basidiomycete yeasts
in the cortex of ascomycete macrolichens.
Science, 353(6298), 488–492. https://doi.
org/10.1126/science.aaf8287
Wolf, J. (1993). Diversity Patterns and Biomass
of Epiphytic Bryophytes and Lichens Along
an Altitudinal Gradient in the Northern An-
des. Annals of the Missouri Botanical Garden,
80(4), 928. https://doi.org/10.2307/2399938